Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Оказадось, что колеса, располагавшиеся над латунными брусками, были предпочтительнее колеса над магнитным бруском. Ни у одного из восьми животных максимальный уровень активности не наблюдался в колесе, находившемся над магнитом; более того, у шести из восьми животных двигательная активность в «магннтном» колесе была минимальной (в этом случае Р < 0,01, биномиальный тест; см.
Вйеяе!, 1956). Эта тенденция избегать колесо, расположенное в сильном магнитном поле, проявилась и тогда, когда рассчитывали средний вектор двигательной активности из общего ее уровня на каждый боковой отсек (рис. 25,2, А). Кроме 25. Магнитарецелцин у грызунов 31! того, если определять средний вектор из направлений вращения колеса независимо от отсека, то оказывается, что мыши, по-видимому, предпочитают направление озн источника «магнитной аномалии», хотя эта тенденция статистически недостоверна (рнс. 25.2, Б). Тенденция к избеганию сильного магнитного поля в ситуации с выбором одной из четырех возможностей, по-видимому, была подтверждена и в другом исследовании.
Сообщают, что лабораторные крысы, помещенные на 3 мин в лабиринт с четырьмя ветвями, проявляли тенденцию к ориентации в направлении от отсека с более сильным магнитным полем (СЬа(его 1982, неопубликованные данные). Описанное выше снижение двигательной активности в условиях сильного магнитного поля, наблюдавшееся у лесных мышей, находится в противоречии с данными о высоком уровне активности лабораторных мышей в тех же условиях (Кцаее!, Нег(исх, 1969).
Это различие почти наверняка связано с методикой регистрации двигательной активностипри помощи беличьего колеса или фотоэлемента соответственно. Эти два метода часто дают разные результаты и при изучении влияния многих других факторов, поскольку отражают разные формы поведения. Если фотоэлемент регистрирует общую подвижность животных, то их бег в колесе, как недавно показано, отражает,по-видимому, «миграционное беспокойство», сходное с наблюдаемым у перелетных птиц, находящихся в клетке (Ма1Ьег, 1981а, Ь).
Следует отметить, что миграционное поведение часто связано с использованием компасной информации, особенно если животное оказывается в незнакомой местности. Можно ожидать, что зпобое животное, использующее геомагнитный компас, будет избегать магнитных аномалий, поскольку они, вероятно, нарушают магииторецепторную функцию. Возможно, этим отчасти и объясняется стремление грызунов избегать сильных магнитных полей. 3.2.
Использование геомагнитного поля для получения компасной информации Способность определять направление давала бы особые преимущества всякому животному, у которого на каком-то этапе жизни возникает потребность перемещаться в определенном направлении (ориентадия) или в определенное место (навигация). Сейчас известно, что многие виды животных обладают такой способностью, причем информацию о направлении они извлекают из различных источников, в том числе и из магнитного поля Земли. Как в полевых, так и в лабораторных исследованиях было показано, что у некоторых видов грызунов имеется чувство направления.
В полевых опытах обычно используют то обстоятельство, что мелкие млекопитающие проводят большую часть времени на относительно небольшом участке — «домашней зоне», куда они и возвращаются после 312 Ч. !К Магниторецепцин и магнитные минералы вылазок для поиска пщци. Например, в опытах с возвращением домой (хоминговое поведение), в которых животных отлавливают, переносят в разных направлениях и на разное расстояние, выпускают, а затем повторно ловят в прежнем месте, установлено, что грызуны способны возвращаться в определенное место (Вочей 1978). Такое возвращение- не результат случайного разбегания животных по всем направлениям от места, где их выпустили; здесь действует какого-то рода навигационный механизм. Это показывают опыты, в которых грызунов переносили в специальной «ориентационной» клетке и в ней же оставляли на новом месте; оказалось, что еще внутри клетки они могут ориентироваться по направлению к дому (1лпйеп1апЬ, 1955, 1960; Воче1, 1960; Магйег, Валет, 1980! 1981).
В такой клетке можно выявлять предпочитаемое животным направление по частоте передвижения в определенную сторону или по времени пребывания в соответствующем участке клетки. Для четкого выявления навигапионной способности требуется тестирование ориентационных ответов животного по отношению к цели, расположенной в одном из четырех компасных квадрантов.
Такого рода исследование проведено в полевых условиях на трех видах диких грызунов: на европейской лесной мыши АрЫетие еу!еа!!еие, желтогорлой мыши А. Яатеа!!и и рыжей полевке ч.!е!пг!опотуе 9!агео!ие (Ма(Бег, Вайег, 1980). После поимки с помощью ловушки Лонгуорта каждое животное переносили в определенное место, обращая особое внимание на то, чтобы уменьшить возможность использования зрительных и обонятельных ориентиров, а затем испытывали его в крестообразной ориентационной клетке из прозрачного орптекла (рис.
25.1). Каждая проба заннмала 4 мин; путем наблюдения определяли время, проводимое животным в каждом из четырех отсеков. Испытание каждой особи повторяли обычно четыре раза на разных расстояниях (до 200 м) от места поимки в местах, расположенных в разных компасных направлениях. В опытах с перемешением диких грызунов предполагалось, что их нора находится поблизости от того места, где они попались в ловушку, поэтому в процессе ориентации это место рассматривалось как цель. Анализ поведения животных в ориентационной клетке показал, что они могут ориентироваться по направлению к своей норе после перемешения на 6 — 80 м. Из рис 25.3 видно, что дирекциональные предпочтения разных компасных секторов по отношению к месту поимки неоднородны (х-критерий), причем неслучайная компонента направлена именно к этому месту (Ч-критерий).
Более того, для трех (иэ четырех) секторов средний вектор направлен в сторону места поимки (т. е. это направление находится внутри 95'У«-ного доверительного интервала вокруг среднего угла); при перемещении животных в западном направлении имеется лишь тенденция к их ориентации на место поимки.
Этн результаты убедительно свидетельствуют о способности грызунов к навигации. После того как показано наличие навигационных способностей, следуюшнм этапом должно быть исследование механизма ориентации на цель. Очевидно, что источниками информации о направлении могут 25.
Магниторет)епт)ия у грызунов 313 Восток юг т ахате севев а ~а1с»* Засад т б ватке* е-~Лаве Рис. 25.3. Опыты по выявлению навигационной способности грызунов. Диких грызунов (19 особей), главным образом лесных мышей, переносили на некоторое расстояние н затем испытывали в ориентационной клетке. Суммированы результаты опытов, в которых производилось перемещение животного от места его поимки (прн помощи ловушки) в четырех главных компасных направлениях. Каждая точка — средний угол ориентации отдельного животного, рассчитанный по времени, которое животное в течение 4 мнн наблюдения проводило в каждом из боковых отсеков (углы юмерялнсь относительно направления к месту поимки животного). Стрелки указывают средний (для четырех секторов) вектор, а ппрнховые линии — 955мный доверительный интервал. Статистические приемы те же, что в случае рнс. 25.2.
(Мат)тсг, Ва)тег, !980). быть те или иные сигналы, получаемые как во время перемещении, так и в том месте, где оказалось животное. Имеющиеся данные об ориентации на цель у лесных мышей позволяют предполагать, что важную информацию о направлении могут давать зрительные и, вероятно, обонятельные сигналы. Так, для ориентации после перемещения на сравнительно большие расстояния важны, по-видимому, хорошо выделяинцнеся местные ориентиры, на что указывают наблюдения над скандинавскими леммингами беттах 1еттив (Магзт1еп, 1964); при перемещении на меньшие расстояния некоторую роль, возможно, играют инерциальные механизмы, судя по данным о монгольской песчанке Мег(опек ипди(си1атпт (М11(е!з(аеЖ, М!1(е!а!нет(1, 1980). 314 Ч.
1К Магнитореиениия и магнитные минералы Известно также, что грызуны могут использовать для ориентапии компасные системы. Участие солнечного компаса в хоминге выявлено в полевых условиях у полевки Мгсго!ил реннгу!оангеиг (НиЬаггу ег а1., 1976) и суслика Крегторб(!ил !г(л(ееет!гнеагиг (На18Ь, 1979), а в лабораторных условиях-у полевой мыши Аройетиг адгаг(ил (1.Шегз, В(гаком, !963). Такие мелкие млекопитающие, как грызуны, могли бы, по-видимому, использовать как дополнительный источник компасной информации и геомагнитное поле; это было бы полезно для них по нескольким причинам. Многие грызуны живут в подземных норах и делают ходы под листовой подстилкой и растительностью.
Кроме того, многие из них ведут преимущественно ночной образ жизни, и максимальный уровень исследовательской, пищедобывательной и репродуктивной активности приходится у них на темное время суток (СогЬе1, Зоп(Ьегп, 1977; Ма!Ьег, 1981а, Ь). В таких условиях животные лишь в малой степени могут использовать небесные и земные ориентиры. Кроме того, небесные ориентиры весьма непостоянны: они зависят от времени суток, месяца и года, не говоря уже о погодных условиях, например густой облачности. В связи с этим понятно, что для животного могла бы быть полезной и какая-то другая компасная система, основанная не на зрительных ориентирах. О наличии магниторецепции у грызунов наиболее убедительно говорят данные об их способности извлекать дирекциональную информацию из окружающего магнитного поля.
За последние три десятилетия в результате разнообразных исследований получено немало фактов, указывающих на возможную роль магнитного поля Земли в компасной ориентации этих животных. Косвенное подтверждение наличия магнитного компаса у лесных мышей и землероек получено в исследовании, в котором животные обучались ориентироваться по отношению к странам света (Вочег, 1965).
Обучение грызунов проводилось в радиальной восьмилучевой камере в отсутствие зрительных, слуховых и обонятельных ориентиров. Даже в этих условиях ограниченной информации животные могли распознавать определенные компасные направления, хотя природа используемых ориентиров осталась неясной. Сходные факты были получены при изучении способности золотистых хомячков находить довольно прямой путь к гнезду при возвращении туда с кормом (Ейеппе, 1980).