Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 75
Текст из файла (страница 75)
25.5. Влияние магнитных условий во время транспортировки на ориентацию лесных мышей к цели. Животных перемещали на некоторое расстояние от места, где они попали в ловушку, а затем испытывали их в ориентационной клетке. Проведено две серии опытов, состоявшие из трех тестовых ситуаций (всего 53 опьпа). В опытах участвовало 35 животных (25 самцов, 1О самок); в каждой ситуации животное использовалось не более одного раза.
В серии 1 были две тестовые ситуации: контрольная (нормальное геомагнитное поле во время перемещения животного) и экспериментальная (инверсия магнитного поля в транспортной клетке). В обеих ситуациях доступ зрительных и обонятельных сигналов как во время пути, так и на месте испытания был ограничен. Серия 11 состояла из одной экспериментальной ситуации, в которую входили инверсия магнитного поля во время переноса и ограничение зрительных и обонятельных сигналов только по дороге, но не в месте испытания. Каждая точка-средний угол ориентации отдельного животного, рассчитанный исходя из времени, проведенного животным в каждом из боковых отсеков в течение 4-минутного периода наблюдения (углы измерялись относительно направления на ловушку).
Стрелки указывают направление и величину среднего вектора, штриховые линии — границы 95нй-ного доверительного интервала. Статистические приемы те же, что в случае рис. 25.2. ЯГ-критерий использовался относительно направления на ловушку в контрольных опытах первой серии и в опытах второй серии и относительно диаметрально противоположного направления в экспериментальной ситуации в первой серии. (Мат)тег, Ва)гег, 1981.) 25. Магноторецелцил у грызунов 319 магнитного поля и ограниченного доступа к зрительным и обонятельным сигналам, но имевшие возможность получать зрительную информацию в месте испытания, были способны ориентироваться в направлении места поимки (в отличие от экспериментальных животных первой серии). Средние углы ориентации у этих двух групп животных, находившихся во время перемещения в инвертированном магнитном поле, различались на !24', т.е.
статистически значимым образом (критерий Уотсона, (/~~еле —— 0,273, Р(0,01). Это означает, что магнитная информации, собранная по дороге, может быть пересмотрена в соответствии с топографическими ориентирами в месте испытания, если одни сигналы противоречат другим. Ориентация мышей, находившихся в ситуации «нормальное геомагнитное поле плюс экран» (первая серия, контроль), по-видимому, не отличалась от ориентации мышей в ситуации «инвертированное магнитное поле †отсутств экрана» (вторая серия) (критерий Уотсона„(/гв,„= 0,063, Р>005). Ни в одной из ситуаций не было обнаружено различий в ориентационной способности самцов и самок (серия 1, контроль: (/~ьв = 0,094, Р> 0,05; серия 1, опыт: (/'1ьв = 0,092, Р>0,05; серия Н: (/',ьв — — 0,085, Р>005). Проследив путь своего перемещения по окружающему магнитному полю, т.е.
оценив траекторию движения относительно места поимки, лесные мыши должны были затем связать место расположения ловушки с направлением возвращения. Теоретически это может быть достигнуто при помощи компасных сигналов в месте испытания (таких, как солнце, поляризованный свет, геомагнитное поле) и/или топографических ориентиров, если они доступны. Например, можно было бы ожидать лучшей ориентации при солнечной погоде в сравнении с облачной, поскольку в первом случае имеются лучшие условия для преобразования геомагнитной информации в направление движения к цели. Чтобы выяснить, используются ли компасные сигналы в месте испытания, ориентацию лесных мышей анализировали с учетом солнечной или облачной погоды (рис.
25.6). В первой серии (т.е. при наличии экрана) в солнечную погоду направления, предпочитаемые контрольными и опытными мышами, имели неслучайную компоненту, направленную на цель; при этом средние углы различались на 118, и эта разница была статистически значимой (критернй Уотсона„(/1«1» —— 0,296, Р<0,001).
В облачную погоду неслучайная компонента в ожидаемом направлении имелась только у контрольной группы, при этом разницы между обеими группами не обнаружено (критерий Уотсона, (/, 'в = 0,066, Р>0,05), правда, величина выборки в этом случае была невелика. На основании этих данных можно думать, что имеет значение доступность небесного компаса в месте испытания; тем не менее сравнение ориентации контрольной группы животных в облачную и солнечную погоду не выявило достоверной разницы (критерий Уотсона, (/,'вл = 0,064, Р> 0,05); сходный результат получен и в экспериментальной группе (критерий Уотсона, (/,'в в = 0,055, Р> 0,05).
Во второй серии (без экрана) ориентация на место поимки наблю- Ч. 1К Магнитореа)еплин и ыагнюпные авингралы 320 солнце Место поимни Овличиосэь Место поиини СеРия 1 с энраиом ' нормальное попе Инвертираван нос попе о 7 1,128 ц 1,6'и* о 7=4,4ББь* и" 2,429ьь и 2=1,382 7=0,850 ц=1,662" н 0,099 Месю поимни Место поимни ! Серия П Беэ экрана Инвертированное попе 7 4,268~ и=2,828нн 7= \,415 н=1,681 Рнс, 25,6. Влияние погоды на ориентацию к цели у лесных мышей, находившихся в различных условиях во время перемещения. Результаты серий 1 и 11, представленные на рнс. 25.5, анализяровались с учетом наличия нли отсутствия солнца во время испытания.
Каждая точка в серин 1 (черные точки — контроль, кружки — оцьп) -средний угол ориентации отдельного животного, находившегося в течение 4 мнн в орнентационной клетке (углы измерялись относительно направления на ловушку). Стрелкамн указаны средние векторы для разных тестовых ситуаций в солнечную и в облачную погоду. Статистические приемы те же, что я в случае рнс. 25.2; Ыкрнтернй использовался твк, как указано в подписи к рнс.
25.5. далась н в солнечную, н в облачную погоду, н, хотя в солнечную погоду она, по-внднмому, была лучше, эта разница не достигала уровня значимости (критерий Уотсона, 1721эа = 0,122, Р>005). Вероятно, доступность топографических ориентиров в этой серии опытов уменьшает значение компасных сигналов для животного. В целом кажется очевидным, что грызуны могут пользоваться геомагннтным компасом, но до снх пор не известно, используют лн онн наклонение, как это показано у птиц 1%112ю)вко, %1129СЫсо, 1972), нлн же полярность магнитного поля, поскольку в описанных выше опытах прн манипулировании горизонтальной составляющей поля менялись оба параметра. 25. Магнипзореценлия у грызунов 321 В дальнейшем способность извлекать компасную информацию из магнитного поля изучалась в предварительных исследованиях по онтогенезу магнитного чувства у грызунов (Ма!Бег, 198!а; Ма!!зег е! а1., 1982).
В этих лабораторных опытах использовались молодые золотистые хомячки, которым в начале исследования было 20 — 30 суток; пред- почитаемое направление определяли в опытах с крестообразной ориентапионной клеткой (рис. 25.1). В каждом из четырех боковых ее отсеков находилось беличье колесо, которое могло вращаться только в одном направлении- от центра клетки. С каждым колесом был соединен механический счетчик, регистрирующий число его оборотов. Внутри помещения создавалось слабое освещение при помощи лампы с красным светом. Ориентационную клетку помещали внутри двух катушек Гельмгольца (рис.
25.7), подключение которых вызывало инверси!о горизонтальной составляющей магнитного поля в клетке. Все устройство экранировали светонепроницаемыми фанерными листами, покрытыми темным полиэтиленом, причем доступ внутрь осуществлялся через два перекрывающихся листа непосредственно над клеткой. Каждый опыт на отдельном хомячке состоял из восьми последовательных 1О-минутных проб (т.е. всего длился 80 мин), при этом животное находилось или в нормальном (Н), или в инвертированном (И) магнитном поле.
В опытах поочередно использовались две программы: И-Н вЂ” И вЂ” И вЂ” Н-И Н Н и Н вЂ” И вЂ” Н вЂ” Н вЂ” И-Н вЂ” И вЂ” И. Хомячка извлекали из клетки, в которой он жил, и переносили в небольшой картонной коробке в экспериментальную комнату (перемещение на 7 м и два поворота на 90'), где сажали в ориентационную клетку. Затем клетку закрывали от света и по описанной выше программе изменяли магнитное поле (или же не меняли его). Исследователь подходил к клетке в конце каждого 10-минутного периода, чтобы снять показания всех четырех счетчиков и, если нужно, включить или выключить электромагнитные катушки. Перед опытом на каждом следующем животном камеру поворачивали на 90 . Средняя ориентация каждого хомячка, оцениваемая по его активности в беличьем колесе в условиях нормального и инвертированного магнитного поля, представлена на рис.
25.8,А, В нормальном поле средний вектор направлен в сторону клетки, в которой хомячок постоянно жил, хотя информация о направлении как во время переноса, так и в месте испытания была весьма ограниченной. В сходных экспериментальных условиях, но при инверсии магнитного поля в месте испытания вектор ориентации был смещен от направления к «дому», хотя неслучайная компонента в этом случае вообще не достоверна ни в направлении, отличающемся на 180' от направления к дому (Ч-критерий), ни в направлении, отличающемся на 180' от средней ориентации в нормальном поле (Ч-критерий, и = 1,132, Р>0,05). Хотя ориентационное поведение животных в этих двух ситуациях, по-видимому, различно, эта разница недостоверна (критерий Уотсона, (7'„л, — — 0,142, Р~0,05).
Однако если определить угловое различие между средней ориентацией каждой особи в нормальном и инвертированном магнит- Ч, 1К Магнитореценция и магнитные минералы 322 и оньцв оривитвционнм иивтнв ив ортетвннв евер Рис. 25,7. Система катушек Гельмгольца, использованная длн изменения магнитного поля в месте испытания животного. Ориентационная клетка располагалась на деревянном табурете внутри пары катушек Гельмгольца. Четыре боковых отсека клетки были ориентированы в направлении магнитных севера, юга, запада и востока, при этом катушки были расположены в плоскостях торцовых стенок южного и северного выступов. Каждая катушка состояла из 200 витков изолированной медной проволоки 40-го калибра, и обе они были последовательно соединены с !2-водьтовым автомобильным аккумулятором. При подключении (при помощи пятиметрового провода) к источнику питания между катушками созлавалось горизонтальное магнитное поле 0,35 Гс, и если его направление было противоположно направлению горизонтальной сосгавляюптей геомагнитного поля в лаборатории, равного 0,17 Гс, то результирующее поле имело горизонтальную составляющую, равную 0,18 Гс и направленную в противоположную сторону по сравнению с нормальным полем.
Другими словами, при включении катушек в ориентационной клетке создавалось поле, почти зеркальное по отношению к нормальному геомагнитному полю с горизонтальной составляющей (Н) 0,18 Гс, вертикальной (г,) 0,43 Гс, общей величиной (Р) 0,48 Гс и магнитным наклонением (1) — 67'. При выключенных катушках магнитное поле в ориентационной клетке было таким же, как геомагнитное поле в лаборатории: Н= 0,17 Гс; 2 = 0,43 Гс; г" = 0,46 Гс; 1 = 68'.
иых полях, то при группировке данных обнаруживается их бимодальное распределение (критерий Рао, (7 = 199', Р~ 0,01); это означает, что некоторые животные реагировали на изменение магнитного поля, а другие — иет. Далее был проведен анализ данных с учетом возраста животного. У хомячков в возрасте 20 — 25 сут наблюдалась беспорядочная ориентация как в нормальном (а = + 27'; г = 0,375; г = 0,845, Р) 0,05; и =. 1,158, А Клетна аля постоянного ооаержання а 7-2,915ь н=т',519ьн 2 0,955 о= 0,652 ° Нормальное поле Инвертированное полЕ 5 Среаняя орнеитания в нормальном магнитном поле е 7 5 Возвел о=2 961 ь*н 7=0,959 и=0,915 ° Возраст 26.яланей и Вмраст 26-И!аней Рис.