Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Наднез В.А. (1968). Рассогв сопггойспй егпегйепсе оГ ргп(с вЬгнпр (Релаеиз с(иагагит) !гоги 1Ье язЬягасе, Вго!. Ви!1., 134, 48 — 59. нидьея Р. А. (1972). Оп гье епйойепоив соп1го1 оГ йде-азвос!а1ед й(вр1асесиепсв оГ р1п(с зйгнпр Релаеиз Втгагит, Вю(. Вий., 142, 271 — 280. Залез В. я., МасрасЫел В. 3. (1982). 1пйисей тайпе1гаапоп !п 1Ье изопагсЬ Ьш1егПу, Ралаиз р!ехсррлв (1пзес1а, !ар!йор1ега), Г.
Ехр. Вю1., 96, 1-9. Кайлил А.3., 1974. ТЬе йесесбоп оГ е!ес1гк йеЫв Ггот апапнпа1е апд апнпа1е воигсев огйег зйап е1ес1пс огйапз. 1и: НапйЬоо)с оГ Бепвогу РЬуяо!ойу, Чо!. ~1/3 (А. Решагй, ей.), Брйпйег-Чег!ай, Вег!ш, рр. 147- 200. К!гзсбз!л(с 3. К (1982а). Ра!еотайпейс ечЫепсе Гог Гош)1 Ьюйепк тайпегйе !п вевгегп Сгесе, ЕаггЬ Р1апес. Всг. 1.ей., 59, 388-392. К!гвене(л)с А Г.. (1982Ь).
В!гйв, Ьеев апй тайпейвт, Тгепсй Ыеиговс!., 5, 160 — 167. К!гвене(л(с АГ., 1983. Вюйепк Гегйтайпейяп: А пев Ьсогпайпебяп. !п: Всотайпебзтг Ап !псегсйзарйпагу ЛрргоасЬ (Б. )Ч1!1!атвоп, ей.), Р!епигп Ргеш, Ь(ев Хог1с, рр. 501-532, К!гзсбе(лн А Гы СоиЫ А Г.. (1981). Вюйеп!с тайпейге ав а Ьаяв Гог тайпейс йе16 йесесбоп сп апина(в, В!оЯузгетз, 13, 181 . 20!.
К!гзсбе(л(с.!.!., 7 авель!от Н.А. (1979). Мшегайгайоп апй пзайпесгзайоп оГ сЬЬоп сеейх Ра)еотайпебс, вей!тенги!ой!с, апй Ь!о!ой!с нпрйса6ош оГ огйашс тайпе61е, Еаг1Ь Р!апес. Яс). 1.ей., 44, 193-204. Кйта Е. Р., 1963. Магу-сесар!иге ехрептепш вйЬ Ьговп апй вййе вЬппзр сп 1Ье пог1Ьегп Ои!Г оГ Мехгсо, Ргос.
Ои!Г СапЬЬ. Р)зЬ, !пя., !61Ь Баяв., рр. 52-64. !.ее Р.Н., Игйз АК (1980). Ейесш оГ пзадпейс йе!йь оп гейепегабоп !п йсЫ!ег сгаЬз, Вю1 Ви11., 159, 681-691. Гнтелдоой ЙС., 56(л)с!е М.Р. (1962). Яо!аг Паге ейесш оп 1!Ыпй огйап!япв сопйпей !и тайпебс йе!йв, Насосе, 195, 967 970. Етс(аиег М., Магйл Н., 1972. Майиейс ейесс оп йапапй Ьеев. !п: Линна! 146 Ч. ГЕ Магниторецел«(ич и магнитные минералы Опеп«айоп апб Ь«ачщайоп (Я.
В. Оа1!ег, К. ЯсЬ«пЫ«-Коепщ, О.Г. ГасоЬв, апб В. Е. Вейеч(1% ебв.), Ь«АЯА ЯР-262, (). Я. Оочегпшеп«рппйп8 О(6се, %авЫп8«оп, ЕЬС., рр. 559-567. Г.анталл К. А (1984). Мадпейс геп«апепсе «и гйе яев«егп Айапйс вр«пу 1оЬв«ег Рани(диь а«див, !. Ехр. Вю(., 113, 29 — 41. Г.о«гель«ат ГХ. А., 1974. !крас«оГ !Ие оп сЛепнса! апб рЬуяса! ргосеввея. 1п; ТЬе Яеа, Чо1. 5 (Е. О, Оо1бйег8, еб.), %6еу, Хе«ч Уог)«, рр.
715 — 796. Ее«гель«от Р.А. (198!). М«пега!в Гоппеб Ьу ог8ап)вшв, Бс«енсе, 211, 1126 — 1131. МсЕГГиллу М. И(, !973. Ра!еоша8пейви апб Р(а«е Тес«опкв, СашЬйб8е НпНегя«у Ргевв, 1.опбоп. Могдил М. Р. (1980). Огайпд апб ргебайоп оГ «Ье 8«аш вЬгппр Ра(летали«еь рид(и, Г.инно!. Осеапо8г., 25, 896 — 902. )х)опЬ Сагойпа Г)ераг«шеп«оГ Сопвегчайоп апб Гуече!оршеп«, 1967, Мщгайоп апб 8«о«ч«Ь оГ онпшегаа! Репаеи« вЬпшрв «и Ыог«Ь Сагойпа, Ярес«а! Яяепсе Веро«« Ь)о. 11, рр.
1 — 29. О'Впел И'. Р., йг., 1985. Е1Тесш оГ п«адпейс Ве!бв апб Пшб че1осйу оп «Ье 8«оьч«Ь оГ гпаппе Ью«онйп8 ог8апВпи.!п: А Веще«и оГ «Ье Арр!кайоль оГ Арр1«еб Не1бв Гог Епег8у Сопвегчайоп, %а«ег Тгеа«шеп«апб 1пбняйа! Аррйсайопв (В. Ве!шеш, !.. %66е апб Б. ВосК ебв.), 13пйеб Б«а«ев Оправ«шеп«оГ Епег8у, %авЛ)п8«оп О. С., !п ргевв. Оге)«! М., Оьаь«а Я. (1977). НшЫе-бо«чп опеп«айоп ш «Ье сгаубвЬ «ч)«Ь Гегп«е впно1нЬв бппп8 ша8пейс 6еЫ в«!шн1а«!оп, Аппо«, Тоо1. Грп., %, 220 — 230. РагтегАО., !974. Вю!о8«са( С!ос)«в п«Малое Ог8апмшв: ТЬе Соп«го! оГ РЬуяо!едка! апб ВеЬаиога1 ТЫа! ВЬуйнпв, %6еу, Ые«ч УогЕ Реггу А., Ваиег С.В., Риал А.Е.
(1981). Ма8пей«е «и «Ье Ягееп «иг«1е, Еов, Тгапв. Аш. СеорЬув. !!пюп, 62, 850 — 851. глитл Т.Р., Мегп!! В. Т., Вгаллол Е. Т. (1981). Мадпейс 6еЫ бе«есйоп!п я«с)«еуе ва!пюп, !. Ехр. Уоо!., 217, 137 — !42. Талеуечи А.!. (1978). СЬап8ев «и «Ье рйуяо1о8)са! ргосеввев оГ анна«)с огдап(япв ипбег «Ье «пбпепсе оГ а сопв«ап«лидие«1с 6е!б, НубгоЬю1. 3., 14(5), 48-54. Талеуеиа А.!., Ои(даро(ЪЬауа М.А.
(!974). ТЬе Ью!оЬйса! ейес«оГ а сопя«аш шадпейс беЫ оп Апелиа ьаЬла, НубгоЬю1. !., 10(4), 47 — 52. 7)елг !., 1966. Б)хе оГ Ьго«чп вЬпшр апб Йпе оГ егпщгайоп !гоп««Ье Оа!чев«оп Вау вуяеш, Техав, Ргос, Он«Г СапЬЬ. НвЬ. !пв«., 19«Ь Бек., рр. 7-16. )гш!Гуеи А.Я., ВеблииМу А,О., Ггаь«(уеьа Г..А., СаиЬиг ИР, (1974). ТЬе гергойкйоп апб бече!орп«еп«оГ ОарЬл!а тадао «и а ша8пейс Ве1б, НубгоЬ«о1. 3., 10(2), 54 — 57.
ура!со«« С., СоиМ 3. Г,„К!гьс(ттЬ Х Г. (1979). Рщеопя Лаче п«а8пе«в, Яс)енсе, 205, 1027-1029. Иа(!«ег М. М., О!гол А. Е., (1981). 1бепй6сайоп оГ п«а8пе«Ве «и «нпа, Еов. Тгапв. А«п. ОеорЬув. !3пюп, 62, 850. Иа)гол А.Б., Негт(«ш«Г И'.Р. (!977). Нубгобупагшс опеп«айоп оГ вр1пу !оЬв«ег Рани(Г«и«агдиь (Спп«асса: РайпшЫае): %аче виг8е апб ппЫ«гесйопа! сштепш. 1п: Ргосееб)пдв оГ «Ье Аппна! Ь«ог«Ьеав«егп Меейпд оГ «Ье Апина! ВеЬайог Бос«е«у, Мепьопа! !!пЫегя«у оГ Ь(е«ч(онпб1апб. Маг.
Яс«, Вев. ГаЬ., ТесЬпка1 Веро««, 20, 184-211. ИеЬЬ Н. М., Вгони Р. А., уг., (!965); !п«егас«!ош оГ бшгпа! апб «Ыа! гЬу«Ьпп )п «Ье 6061ег сгаЬ Г«са ридлах, Вю!. Вн!1., !29, 582 — 591. Еоедег .!., Вилл 3. В., Ридег М. (1981). Ма8пейс п«а«епа1 «и «Ле Ьеаб оГ а сопнпоп Рас«бс бо1рщп, Яс«енсе, 213, 892-894. Глава 18 ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ К МАГНИТНОМУ ПОЛЮ У.
Ф. Тоун, Длс. Л. Гоулд' 1. Введение За последние 15 лет было получено огромное количество доказательств влияния магнитного поля Земли на поведение, в частности на ориентацию целого ряда организмов. Особенно подробно изучена способность к ориентации и навигации у голубей н медоносных пчел (топ рг1зсй, 1967; Кее1огь 1974; Ооп!6, 1982). Среди всех наземных животных лишь для этих двух воздействие магнитного поля на ориентацию документировано наиболее убедительно и полно.
В гл. 12 Гоулдом сделан обзор результатов исследований магниторецепции у голубей. В данной главе мы рассматриваем доказательства влияния геомагнитного поля на ориентацию медоносных пчел. Там, где данные недостаточно убедительны,мы особо оговариваем это и предлагаем экспериментальные подходы, которые могли бы способствовать выявлению достоверности эффекта магнитного поля. Кроме того, исходя из наблюдений за поведением пчел и анатомических данных, мы обсуждаем природу и чувствительность рецепторного механизма. В этой связи мы предлагаем эксперименты, которые могли бы помочь локализовать детектор магнитного поля и понять механизм его рабо~ы.
2. Магнитное поле как причина ошибок в направлении виляющего танца 2.1. Виляющий танец и «остаточная ошибка в направлении» Возвратившись после удачного путешествия за взятком, пчела-сборщица исполняет виляющий танец-ритуализованную пантомиму ее полета к источнику пищи. В это время другие пчелы — потенциальные сборщипы— Нгг!!Ыте Р. Товпе, /аопх !.. Сои!к Оерпгггпепг оГ В1о1оау, Рппсегоп 11шгемпу, РппсеГоп, !Чего )егоеу 08544, Ч. 1К й)аенитиреценцня и ыаеннтньщ минералы 148 Время оунон,ч 10 15 14 15 н 155 н10 я ' -5' в о -100 -15 40' 60' 101Г 120 140 160' 160' ЧГОЛ точно Рис. 18.1. Типичная кривая ошибок направления. По ося абсцисс: нрелсказанный угол танца (язмеренный по часовой стрелке от направления вертикально вверх) в прелположенин, что пчелы безо1пнбочно осуществляют перестановку «направленне на солнпе1снла тяжести»; предсказанный угол изменяется по мере того как в течение дня солнце движется по небу.
По осв ординат: ошибка направления, т. е. отклонение измеренного угла ганца от предсказанного; н Ь н по часовой стрелке, « — н против часовой стрелки. Каждая точка представляет собой среднее для 1О виляющих пробегов. Сот расположен вдоль линии север — юг, танцевальная площалка ориентирована на восток. Стрелкой показано предсказанное пересечение нулевой линии (см. текст). ()лпдасег, МаП10, 1968.] с большим вниманием следят за танцем, В своей пантомиме танцовщица виляет брюшком из стороны в сторону, двигаясь при этом по прямой, направление которой соответствует направлению к корму. В норме сборщица танцует на вертикальной поверхности сота в темном улье. При этом в качестве ориентира используется направление силы тяжести: «верх» во время танца соответствует направлению на солнце в полете.
Следовательно, виляющий танец под углом 90' вправо от направления вертикально вверх означает, что корм находится вправо под утлом 90' от прямого направления от улья к солнцу. Продолжительность виляния пропорциональна расстоянию до источника взятка. Каждая миниатюризованная в танце версия полета называется виляющим пробегом, и за время одного тура таина пчела обычно проделывает по крайней мере несколько таких виляющих пробегов. Хотя танец действительно с удивительной точностью передает мобилизуемым сборщицам информацию о местонахождении источника взятка (уоп Ебзс)2, 1967; язон)4), 1975), все же почти всегда существуют небольшие систематические ошибки (временами до 20') в указании направления.
Эти ошибки-не просто «шумя в системе, поскольку в каждый данный момент времени все танцующие пчелы делаю~ одинаковую и по амплитуде, и по направлению ошибку. На рис. 18,1 приведен типичный ход изменений во времени таких ошибок ориентации в течение одного дия. Направление виляющего пробега по отношению к направлению силы тяжести, естественно, изменяется в течение суток, 18. Чувствительность медоноснмх пчел к магнитному полю !49 поскольку при движении Солнца по небу его положение по отношению к источнику корма тоже изменяется. Обнаружив, что ошибка направления меняется неравномерно при изменении угла танца, фон Фриш с коллегами (гоп Ег!зс!з, 1967, рр. 196) подробно изучили это явление и назвали его «остаточной ошибкой направления». 2.2.
Отсутствие «остаточной ошибки направления» танцев в нулевом магнитном поле Вначале, пытаясь выясниь причину возникновения ошибок направления, фон Фриш и Линдауэр (гоп гг!вс!з, 1лпз!ацег, 1961) сосредоточили свое внимание на кажущейся связи между правильным и неправильным выбором направления виляющего пробега, с одной стороны, н направлением силы тяжести — с другой, и предположили, что ошибка направления обусловлена особенностью гравирецепторной системы пчел. Аналогичная связь наблюдалась у муравьев в экспериментах с ориентацией этих насекомых по направлению к цели на вертикальной поверхности (Маг!г1, !964).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
