Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Предполагалось, что работе гравитационного рецептора пчел не свойственна «нелинейность». В пользу гипотезы «гравитационного органа» указывали также полученные позже данные об отсутствии каких- либо ошибок направления в танцах на горизонтальной поверхности при наличии небесных ориентиров (такие горизонтальные танцы часто используются в экспериментах, но они происходят также и в естественных условиях в теплые летние дни, когда сборщицы нередко танцуют прямо на прилетной доске у входа в улей). Эта гипотеза в ее исходном варианте, однако, не может объяснить все данные, в частности тот факт, что ход суточной кривой ошибок направления обычно не повторяется изо дня в день даже для одних и тех же пчел, собирающих взяток с одних и тех же кормушек (1лпдапег, Магбп, 1968; Магии, Е!пдапег, !977).
Линдауэр и Мартин, пытаясь найти какую-либо связь ошибок паправления с магнитным полем Земли, предприняли серию экспериментов, в которых геомагнитное поле компенсировалось с помощью катушек Гельмгольца. Хотя годом раньше в аналогичном эксперименте фон Фриш («оп Рг!всЬ, 1967, р. 460) получил отрицательные результаты, Линдауэру и Мартину удалось показать, что через 45 мин после включения катушек, ошибки полностью исчезали !рис. 18.2). Следовательно, возникновение ошибок направления каким-то образом связано с геомагнитным полем.
45-минутная задержка кажется на первый взгляд довольно странной, однако на самом деле это не столь большая проблема; подобные временные задержки в ответ на изменение стимула не являются чем-то необычным для реакции пчел (!.!пдацег, 1963; Ооп!д, 1980а, 1984; Нерзчогбз е! а1., 1980) и могут быть проявлением некой стратегии более высоко~о уровня — например, стратегии «скользящего среднего»,— которая может служить своеобразным встроенным фильт- Ч.
(и Магнитареиениич и магнитные минералы 150 Время ручон,ч 10 н 1т уз 1я 15 $6 м я я с Ю й я 3 о згоя танца Рис, 18 2, Отсутствие онунбок направления н нулевом магнитном поле. Детали, как на рнс. 18.1, за исключением того, что геомагннтнсе поле компенсировали до уровня 5% (2500 нтл) сразу после начала измерений. (Ыиааиег, Магби, 1968). ром шумов стимула (ялоиИ, 1984). Задержка, обнаруженная Хэпвортом и др. (Неруиог1Ь е1 а1., 1980), заслуживает здесь особого внимания, так как она попадает в 40-60-минутный интервал, характерный для изменений уровня обшей активности пчел в ответ на чередующиеся изменения величины магнитного поля. В любом случае результат Линдауэра и Мартина понятен, воспроизводим и представляется одним из лучших доказательств способности пчел чувствовать магнитное поле Земли.
Величина эффекта в экспериментах с нулевым полем зависит от степени компенсации геомагнитного поля. Как видно из рис. 18.2, ошибка направления полностью исчезает при компенсации поля до уровня 558 от исходного (т.е. до 2500 нтл). В искусственно созданном поле большой величины (вплоть до 13-кратного увеличении по сравнению с нормальным) амплитуда ошибок направления изменялась незначительно, но угловая дисперсия танцев сильно возрастала (Ьшдаиег, Магйп, 1968). После получения таких результатов существование определенного рода влияния магнитных полей на ориентацию танцев пчел не вызывало сомнений, однако все еще совершенно непонятно, почему и как эти эффекты возникают, а также зачем пчелам понадобилось использовать магнитное поле Земли для включения в свои танцы калиброванных ошибок.
2.3. Отсутствие ошибок направления в танцах, ориентированных вдоль силовых линий магнитного поля Линдауэр и Мартин (Ешг(анег, Магг(п, 1972) внимательно изучили большое количество кривых суточных ошибок направления в связи с ориентацией силовых линий магнитного поля во время регистрации.
Авторы обнаружили, что если пчелы танцевали на обращенной к востоку поверхности сота, ориентированного в направлении северу'юг, то /8. Чувствительность мевоносных пчел к магнитному но,ио 151 Рис. 18.3, Вектор геомагннтного поля (в Германии) в опытах с пчелами, которые танцуют на сотах, ориентированных на восток, запад и север. А. Сот расположен вдоль линии север -юг, впд с востока. Вектор поля проходит параллельно поверхности сота, н направление виляющих пробегов под углом 155 нлн 335' (по часовой стрелке от вертикали вверх) совпадает с направлением силовых линий поля.
Б. Внд с запада на сот, параллельный линии север-юг. Если пчелы танцуют на западной поверхности, виляющие пробеги под углом 25 нли 205" совпадают с линиями поля. В. Сот повернут вдоль линии восток-запад, и проекция вектора поля ца плоскость сота-вертикальная линия. Направление виляющих пробегов 0 и 180' совпадает с направлением проекции вектора геомагннтного поля независимо от того, на какой стороне сота происходит танец.
Для всех трек положений сота танцы, ориентированные вдоль силовых линий (нлн нх проекций на плоскость сота), не имеют ошибок направления (Ыпсаиег, Мап(п, 1072.) ж сею повервуу на восток н сов повернут на запад в. сье повернут нь север ошибок направления почти не было (т.е. кривые проходили через нуль), когда виляющий пробег составлял угол 155 или 335' по часовой стрелке относительно вертикали, направленной вверх (см., например, стрелки на рис.
18.1). В Германии, где были сделаны зти наблюдения, вектор геомагнитного поля направлен на север и наклонен на угол 65' вниз от горизонтальной плоскости или на 155' от вертикали, направленной вверх (рис. 18.3,А). Поскольку вектор магнитного поля параллелен плоскости вытянутого вдоль линии север/юг сота, направление виляющего пробега под углом 155 и 335' в точности совпадает с направлением силовых линий поля (рис.
18.3,А). В танцах на обращенной к западу стороне сота„ ориентированного в плоскости север/юг, Линдауэр и Мартин ни разу не нашли ошибок направления для танцев под углом 25 и 205', т.е. углов, для которых направление виляющих пробегов совпадает с направлением силовых линии поля (рис. 18.3,Ь). Когда сот располагается в плоскости восток/запад, вектор поля не компланарен его поверхности, а проекция вектора на плоскость сота направлена вниз (рис.
18.3, В). Как и ожидали, в атом случае кривая ошибок направления в танцах всегда проходила через нуль для виляющих пробе~он, ориен- 152 тнрованных под углом 0 н 180' независимо от стороны сота, на которой зтн танцы исполнялись (см., например, стрелку на рис. 18.4). (Последний случай как раз и был источником той наблюдаемой, но слабой связи между углом танца по отношению к вектору силы тяэкести н ошибкой А Время,а ч 1О и 1Ь 15 16 ц и м с 55 5 Время,ч 1а и 15 и 1а 15 Рис, 18 4 А.
Ход кривой ошибок направления в течение дия и соответствующая теоретическая кривая, полученная по формуле Мартина и Лиидаузра 1Магйп, Ыпдацег, 1977). Верхняя кривая показывает изменения величины геомагнитиого поля, регистрируемые одновременно е танцами. (Абсолютная шкала для величины поля не приведена, так как для формулы важны лишь отклонения. Постоянный уровень геомагнитиого поля на этой широте составляет около 50 000 нТл.) ам — ожидаемый угол гбез о1пибок направления) между направлением танца и проекцией вектора геомагнитного поля на плоскость танцевальной площадки. Сот расположен вдоль линии восток †зап.
Отметим, что экспериментальные точки пересекают нулевую линию, как и предсказано, при а = 180'. Расстояние до кормушки 400 м. Б. То же, чзо и А, но расстояние до кормушки 3000 м 1Мац)п, В!пдапег, 1977). й $1О 15 с 1а 5 с а и-5 -ж с за мс 15 81а с и са с а-5 о амаа Ч, )У. Мигниторелелцил и магнитные иинерилы ао' 1ао' ио по ио 1аа ыо 100 120" 14а' 1ао' 150' 150' 78.
Чуеетвительноств медоногнвех пчел н магнитному полво 153 направления, которая исходно привела фон Фриша и Линдауэра к предположению об исключительно гравитационной природе ошибок направления.) Линдауэр и Мар~ин сообщают, что эти правила соблюдаются для б1 (из имевшихся в их распоряжении 62) кривой ошибок; несколько примеров, подобных изображенным на рис.
18.! и !8.4, они опубликовали (Магно, (лпе(апег, 1977). Нам, однако, представляется, что авторам следует опубликовать весь объем данных. Объединив эти три правила в одно, можно резюмировать его в следующем виде: ошибки направления не наблюдаются, если танцы ориентированы вдоль проекции силовых линий магнитного поля на плоскость танцевальной площадки независимо от полярности виляющего пробега или магнитного поля. Еще одно доказательство этого правила было получено Мартином и Линдауэром (Магбп, Ыпе)аиег, 1977), наблюдавшими за танцами пчел в Марокко и на Канарских островах, где вектор геомагнитного поля наклонен вниз от горизонтальной плоскости под меньшим углом, чем в Германии (углы равны соответственно 42 н 49'). Для обеих местностей полученные кривые ошибок направления всегда проходили через нуль для предсказанных значений угла виляющего пробега при ориентации сот как в плоскости север)юг, т.ак и в плоскости запад/восток.
На самом деле в начале своих экспериментов Линдауэр и Мартин использовали неверные значения магнитного наклонения для Марокко и Канарских островов, а последующее изучение танцев пчел привело авторов к необходимости проведения повторного измерения характеристик магнитного поля в этих районах. Эти измерения действительно показали неправильность использовавшихся ранее значений магнитного наклонения.
Хотя на первый взгляд представляется, что «правило прохождения через нуль» Линдауэра и Мартина действительно отражает реально наблюдаемое явление, необходимо все же отметить, что довольно часто кривая ошибок направления проходит через нуль в точках, не предсказанных этим правилом (рис. !8.1 и 18.4).
Ввиду малой точности, с которой кривые пересекают нуль в предсказанных местах, не исключено, что при более детальном статистическом анализе данных это правило может и не подтвердиться. 2.4. Математическое описание ошибок направления Хотя нулевые значения на кривой ошибок направления, по-видимому, довольно хорошо воспроизводятся изо дня в день для определенной ориентации и местоположения сота, ход кривых в целом, как уже отмечалось выше, такой воспроизводимостью не обладает. Имея перед собой изрядное количество кривых ошибок направления, Линдауэр и Мартин (Е1пе(апег, Маг!)п, 1972; Маг!ш, Ьше)аиег, 1973, !977; Ешдапег, 1977) предприняли попытку получить математическую формулу, описывающую эти кривые в надежде выявить еще какие-нибудь важные 154 Ч. 1К Магниторе9енция и магнитные минералы переменные помимо угла танца.
После четырех предварительных вариантов, которые, по-видимому, неплохо соответствовали некоторым кривым ошибок, авторы пришли к сложной формуле, описывающей широкий класс этих сильно немонотонных кривых для различных положений танцевальной площадки и различных направлений от улья к кормушке. Эта формула имеет следующий вид: М1 = 1еА + ч/2(еАз — еА,)~) 1, где М) — ошибка напРавлениЯ в момент 2; еА,а — — 18(г(ргд+ 1).П х х з)па да; дрьз-скорость изменения величины магнитного поля в моменты 1 и 2 соответственно; а — угол между направлением виляюшего пробега и проекцией силовых линий магнитного поля на плоскость сота в момент 2; да — изменение а за время от момента 1 до момента 2; и — постоянная Рэлея (равна 0,2 или 0,4); р — магнитная проницаемость пчелы (равна 1,0); 7 — масштабный фактор.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
