Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 32
Текст из файла (страница 32)
(В варианте Лнндауэра 1977 г. да„полностью отсутствует, выражение (еА, — еА, ) не возведено в квадрат, а первый член еАз не умножен на Х.) На рис. 18.4,А изображена одна из наиболее эффектных теоретических кривых, построенных исходя из экспериментальных данных работы Мартина и Линдауэра (Магйп, 1лпбапег, 1977). Согласно формуле, для ошибки направления наиболее критичны два параметра: 1) угол а между проекцией магнитных силовых линий на плоскость танцевальной площадки и линией пробега и 2) временной ход вариаций обшей величины магнитного поля (г(Е, и г(Е, в формуле). Один из параметров, р, имеет фиксированное значение, в то время как другой, ч, имеет два возможных значения в зависимости от температурных флуктуаций во время танца.
Масштабный фактор Х, очевидно, имеет свое значение для каждой кривой. Для выбора интервала времени между моментами 1 и 2 нет определенного правила; Линдауэр и Мартин, вероятно, меняли этот интервал произвольным образом при подгонке своих кривых. Неопределенный знак второ~о члена в уравнении, по мнению авторов, помогает учесть наблюдаемую временную задержку в реакции пчел на изменение ЬЕ. (Логика этого аргумента нам непонятна, но факт остается фактом: без права выбора по желанию знака второ~о члена в уравнении теоретическую кривую не удается подогнать под экспериментальные данные.) Приведенная формула верна только для описания ошибок направления в танцах, указывающих направление к кормушкам, которые отстоят примерно на расстоянии 400 м от улья; для больших расстояний формула лишь слабо следует за ходом кривых„ а ошибка направления обычно меньше предсказанной (рис.
18.4, Б; Магбп, Ыпг(апет, 1977). После всего вышесказанного, возможно, было бы разумнее вообще игнорировать эту формулу, если бы нс столь хорошее совпадение множества очень сложных и немонотоиных кривых ошибок направления с теоретически предсказанными. Исходя из кривых, полученных Мартином и Линдауэром, представляется вероятным, что по крайней мере 18. Чувствительность медоносных наел к магнитному нолю 155 при определенных ограничениях на некоторые параметры ошибки направления действительно обусловлены небольшими естественными вариациями величины магнитного поля и углом между направлением танца н силовыми линиями поля. Нам, однако, кажется, что в целом формулу Мартина и Линдауэра нельзя принимать абсолютно, поскольку логически она обоснована в лучшем случае слабо, размерности справа и слева не согласуются, а доказательство ее пригодности основано целиком на эмпирической, хотя, по-видимому, и довольно аккуратной подгонке под экспериментальные кривые.
Тем не менее зту формулу можно и должно использовать с эвристическими целями, так как с ее помощью можно делать специфические предсказания, которые проверяются путем искусственного изменения поля. До тех пор пока мы не начнем манипулировать искусственным магнитным полем, контролируя по отдельности любой произвольно взятый параметр — направление, полярность, общую напряженность, амплитуду изменений напряженности, временной ход изменений напряженности,— мы будем вынуждены делать выводы о природе предполагаемого магнитного детектора из явлений, само суп)ествование которых подтверждается лишь с помощью корреляций. Неплохим первым шагом в этом направлении была бы попытка повтори~в эксперименты Линдауэра и Мартина (1лк1анег, Мажш, 1968) с компенсацией поля.
(Мы однажды пытались, и небезуспешно, это сделать.) Затем можно было бы предложить ответить на три основных вопроса, каждый из которых желательно обсудить по отдельности. 1) Действительно ли ошибки направления зависят от угла между направлением танца и вектором поля, как зто предполагается «правилом пересечения нулям Линдауэра и Мартина? Это можно было бы проверить прямо, используя искусственное поле постоянной величины, но с произвольно изменяемым направлением. Мы надеемся в скором времени получить и опубликовать результаты подобных опытов. 2) Влияют ли вариации в общей величине поля на ошибки направления„как это предполагается при подгонке кривых по уравнению Линдауэра и Мартина, и можем ли мы по желанию получить в эксперименте заранее предсказанную форму кривой? Это также поддается проверке в экспериментах с искусственно наложенным магнитным полем, если поддерживать постоянной взаимную ориентацию виляющего пробега и вектора поля, но произвольно менять его величину.
3) Какова чувствительность детектора и каково его временное разрешение? На эти вопросы можно ответить при аналогичном подходе с той лишь разницей, что в этом случае следует варьировать и амплитуду, и временной ход изменений величины приложенного поля. В итоге у нас есть совсем небольшое количество очень надежных фактов, указывающих на то, что магнитное поле ответственно за ошибки направления вертикально-ориентированных танцев пчел, н есть много, но гораздо менее надежных фактов, указывающих на то, каким образом это происходит.
Описанная система, по-видимому, дает нам 156 Ч. 1К Магнитареценяин и магнитные минераага уникальную возможность для однозначной демонстрации влияния магнитного поля на ориентацию и для точного экспериментального изучения систем детектирования и обработки магнитной информации. Единственная проблема состоит и том. что мы не имеем ни малейшего представления, почему магнитное поле должно влиять на ориентацию танцев, причем только танцев, в которых контрольным указателем служит направление силы тяжести, но не какие-либо небесные ориентиры.
Учитывая данные о том, что ошибки направления, по-виднмому, никак не сказываются на точности приема и передачи содержащейся в танце информации (топ Гг1зсЬ, Ыпбапег, !961), представляется маловероятным, чтобы эти ошибки выполняли какую-то полезную для пчел функцию. Трудность понимания точного механизма возникновения ошибок направления еше более усугубляется открытием Килберта (К(1Ьегц 1979).
Он обнаружил, что модуляция частот слабых звуковых колебаний, производимых пчелами во время танца, в точности следуе~ изменениям в ошибках направления; частоты звуков все~да возвращаются к своему «базовому уровню» в отсутствие магнитного поля или при горизонтальных танцах, когда кривая ошибок направления проходит через нуль. Вероятно, влияние магнитных полей на обе этн системы осуществляется по некоему единому механизму, и в то же время это влияние сдерживается поведенческими реакциями, сопряженными с ориентацией в поле силы тяжести. Не исключено, что ошибки направления н модуляции частоты звуков представляют собой артефакты работы гравирецепторной системы ((лпдапег, Магбп, 1972) и (или) необходимого для каких-то иных целей детектора магнитного поля (Поп(6, 1980Ь).
Как бы то ни было, но примечателен уже сам факт, что такое запутанное явление, как ошибки направления, обладает столь значительным экспериментальным потенциалом. 3. Магнитоориентированные горизонтальные танцы Второй эффект магнитных полей на ориентацию танцев пчел состоит в сион~анной ориентации виляющего пробега в восьми направлениях сторон света (Х, ХЕ, Е, ...), если пчел заставить танцевать на горизонтальной поверхности в отсутствие каких-либо визуальных ориентиров (рис.
18.5). Чтобы наблюдать это явление, пчелы должны по крайней мере 2 недели жить и танцевать на горизонтальных сотах- ситуация явно искусственная, но вполне терпимая для пчел (Ыпе)апет, Магбп, 1972). После этого, естественно, направление танца уже никак не связано с местонахождением найденной танцовщицей кормушки. Существование этого явления, однако, не столь необъяснимо, как в случае ошибок направления.
Подобная бессмысленная спонтанная ориентация известна и у других животных, хотя ее физиологическую основу еше предстоит выяснить. Фон Фриш (гоп Епзсь, 1967, рр. 407 — 409, 442 — 443), 78. Чувствительность медоносных пчел к магнитному полю 157 Рис. 18.5. Горизонтальные магнитоориентированные танды пчел в поле, равном ис величине сеомагнитному.
Каждая стрелка пропорциональна числу видяющях пробегогч имеющих указанное направление (й 11,25'), В сумме 34% виляющих пробегов ориентировались вдоль восьми основных сторон света. ((У = 24 601) ((лпдачег, Мап(п, 1972.) например, приводит целый список видов насекомых (включая, конечно, и пчел), ракообразных и паукообразных, для которых характерна спонтанная ориентация в направлении колебаний поляризованного света. Во многих случаях животные ориентируются либо параллельно, либо перпендикулярно, либо под углом 45" к плоскости поляризации света, т. е. в точности так же, как и пчелы в отношении силовых линий магнитного поля. Спонтанную ориентацию горизонтальных танцев впервые обнаружили Линдаузр и Мартин (Ешдапег, Магйп, 1972), и с тех пор их основные результаты были неоднократно повторены (Маг(ш, Ыпбапег, 1977; Вппез, 1978; Соп!д е( а1., 1980).
Насколько нам известно, не было ни одной неудачной попытки воспроизвести этот эффект. Лучшим доказательством связи этого явления с магии~ными полями явились эксперименты Мартина и Линдауэра (Магбп, (лпс(апет, 1977) с компенсацией полей или их усилением. Спонтанная ориентация становилась очень слабо выраженной при компенсации геомагиитного поля до уровня 0-5% (т.е. 0-2500 нТл) и слегка улучшалась в более сильных полях. На рис. 18.6 приведены результаты измерения более 64000 индивидуальных виляющих пробе~он. Как и в экспериментах с ошибками направления в отсутствие поля, в данном случае наблюдалась временная задержка от 30 до 90 мии в реакциях пчел на быстрые изменения величины поля.
Несмотря на большое количество данных, прямо подтверждающих магнитную природу спонтанной ориентации, некоторое сомнение в правильности этого предположения все же не исключено. Что будет, если изменить основные оси ориентации, поместив улей в искусственное поле, горизонтальная составляющая которого направлена в сторону какого-нибудь промежуточного деления компаса (например, на МХЕ)? Аккуратный эксперимент в такой постановке еше не был выполнен, хотя Брайне (Вппез, 1978) и предпринял предварительную и закончившуюся гг. 1И лтагмиигарецелцил и магниагные минералгн 158 зоо и 6" О а О и и о йо о аи оо "3 и и ио О.
о о Рис. 18.б. Влияние величины магнитного поля на ориентацию горизонтальных танцев. Штриховая линия соответствует рею зультатам, ожидаемым в предположении, что пчелы ориентируются случайным образом (50% виляющих пробегов направлены вдоль восьми основных сторон света, 50%— вдоль восьми неосновных сторон). 1т' = 64 375 виляющих пробегов. (ь)лдавег, Мап(л, !972; Магбл, З 11лбаиег, 1977; К)гвсЬч)л)с, 1981, табл.
1.) 80 60 Ю ив О ай Сй с ~~ и 20 оо 2 3 поле,гс 4. Магнитная ориентация в строительстве сотов Другой пример ориентации пчел в магнитном поле можно наблюдать, когда рой — большая группа рабочих пчел и единственная матка, покинувшие родительскую колонию, чтобы основать новый улей,— строит соты в своем новом убежище. Жилище пчел обычно состоит из не- неудачей (вероятно, по техническим причинам) попытку его осуществить. Нет причин сомневаться, что подобный эксперимент позволит решить этот вопрос в пользу магнитного поля и исключить другие возможности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
