Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Здесь А, В — исходные вещества, C, R — продукты, X, Y — промежуточные вещества.

Пусть конечные продукты С и R немедленно удаляются из реакционного пространства. Это означает, что обратные константы k_-3 = k_-4 = 0. Если субстрат A находится в избытке, k_-1 = 0. Предположим также, что k_-2 = 0. Значения остальных констант положим равными единице. Тогда схема реакций (в случае точечной системы) описывается системой уравнений:

,

(2)

Модель (1) имеет одну особую точку с координатами:

. (3)

Исследуем стационарное решение (2) на устойчивость по методу Ляпунова. Введем переменные, характеризующие отклонения от особой точки:

.

Линеаризованная система имеет вид:

,

.

Характеристическое уравнение

или

l² + (A² + 1 – B)l + A² = 0

имеет корни:

. (3)

Напомним, что особая точка является устойчивой, если действительные части корней характеристического уравнения отрицательны. Из выражения (3) видно, что при B < 1 + A² особая точка (2) устойчива. Если же B > 1 + A² особая точка становится неустойчивой, и у системы (1) появляется устойчивый предельный цикл. Значение B = 1 + A² является бифуркационным. Если величина B лишь немного превосходит бифуркационный порог, автоколебания в системе носят квазигармонический характер. Таким образом, брюсселятор при выполнении условия

B > 1 + A² (4)

является автоколебательной системой. Фазовый портрет брюсселятора при разных значениях параметров изображен на рис. 3

Гликолиз.

Классическим примером колебательной биохимической реакции является гликолиз. В процессе гликолиза осуществляется распад глюкозы и других сахаров, при этом соединения, содержащие шесть молекул углерода, превращаются в трикарбоновые кислоты, включающие три молекулы углерода. За счет избытка свободной энергии в процессе гликолиза на одну молекулу шестиуглеродного сахара образуются две молекулы АТФ. Основную роль в генерации наблюдаемых колебаний концентраций компонентов реакции: фруктозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и восстановленного НАД (никотинаминадениндинуклеотид) играет ключевой фермент гликолитического пути — фосфофруктокиназа (ФФК). Полная схема гликолитических реакций изображена на рис.4.

Рис. 4. Схема реакций гликолиза.

Упрощенная схема реакций может быть представлена в виде:

На схеме [Гл] – глюкоза, Ф6Ф – фруктозо-6-фосфат – субстрат ключевой реакции, ФДФ – продукт этой реакции, который является субстратом в следующей стадии. Обе реакции катализируются ферментами. В безразмерных переменных система описывающих реакции уравнений может быть записана в виде:

Здесь зависимости скоростей реакций от переменных записаны в форме Михаэлиса-Ментен (Моно), как это было представлено в уравнении. Кинетика изменений переменных и фазовые портреты системы при разных значениях параметров представлены на рис.5. Колебательные реакции в системе гликолиза были сначала предсказаны на математической модели (Higgins, 1964), и лишь после этого зарегистрированы экспериментально с помощью метода дифференциальной спектрофотометрии в лаборатории (B. Chance, 1966).

Рис. 5. Модель гликолиза. Кинетика изменений концентраций фруктозо-6-фосфата (х) и фруктозодифосфата (у) (слева) и фазовый портрет системы (справа) при разных значениях параметров системы, а – бесколебательный процесс; б – затухающие колебания; в – квазигармонические колебания; г – релаксационные колебания.

Внутриклеточные колебания кальция

Во многих типах живых клеток наблюдаются колебания внутриклеточной концентрации кальция, период которых может варьировать от 0,5 до 10 мин. Простейшая схема процессов, приводящих к гармонально обусловленным колебаниям кальция, основой которых служит процесс кальций индуцированного выхода кальция из клетки, приведена на рис.6. Такие колебания впервые наблюдались Эндо с соавторами (1970) на клетках скелетных мышц, Фабиато (1975) на клетках саркоплазматического ретикулума сердца быка, и позднее – многими другими исследователями.

Рис. 6. Схема процессов, приводящих к внутриклеточным колебаниям кальция (Dupont, Goldbeter, 1983). IP3 – рецептор, стимулирующий колебания.

Схема и модель процессов, предложена и описана Dupont and Goldbetter (1989, 1994). Рассматриваются приток и отток кальция в клетку через плазматическую мембрану (константы скоростей v₁ и v₂, соответственно); гормонально активируемое освобождение кальция из пула (скорость v₃); активный транспорт цитозольного кальция в пул, (v₄), освобождение кальция из пула, активируемое цитозольным кальцием (v₅); свободный отток кальция из пула в цитозоль (v₆). Редуцированная модель состоит из двух дифференциальных уравнений

Здесь S₁ – концентрация кальция в цитозоле, S₂- концентрация кальция в гормонально чувствительном пуле. Выражения для величин скоростей были предложены Simogyi, Stuckin (1991):

Модель предсказывает колебания концентрации кальция во времени, по форме близкие к экспериментальным (рис. 7)

Рис. 7. Модель внутриклеточных колебаний кальция. Кинетика концентрации Ca при разных значениях параметров (Dupont, Goldbeter, 1983).

Клеточные циклы.

В процессе жизненного цикла клетка удваивает свое содержимое и делится на две. В организме млекопитающего для поддержания жизни ежесекундно производятся миллионы новых клеток. Нарушение регуляции пролиферации клеток проявляется как онкологическое заболевание. Этим вызван большой интерес к изучению и моделированию механизмов регуляции клеточного деления.

Клеточный цикл состоит из двух периодов:

1. Митоз (М-фаза) включает разделение предварительно удвоенного ядерного материала, деление ядра и деление самой клетки - цитокинез и занимает около часа.

2. Значительно более длительный период между двумя митозами занимает интерфаза, включающая стадию роста G₁, фазу репликации ДНК (S), фазу подготовки к делению G₂.

Клеточный цикл регулируется генами и белками-ферментами двух основных классов. Циклин-зависимые протеин-киназы (Cdk) индуцируют последовательность процессов путем фосфорилирования отдельных белков. Циклины, которые синтезируются и деградируют при каждом новом цикле деления, связываются с молекулами Cdk и контролируют их способность к фосфорилированию, без циклина Cdk не активны. Количество этих молекул-регуляторов различно в клетках разного вида. В делении дрожжевой клетки основные роли играют один Cdk и девять циклинов, которые образуют девять разных циклин-Cdk комплексов. У гораздо более сложно организованных млекопитающих изучено шесть Cdk и полтора десятка циклинов. Контроль выхода клетки из G₁, и G₂ фаз осуществляют промотор-фактор S-фазы (SPF) и промотор-фактор M-фазы (MPF), представляющие собой гетеродимеры. Cуществует особая контрольная точка клеточного цикла (Start), с которой заканчивается рост (G₁ фаза) и начинается процесс синтеза ДНК.

Рис. 8. Схема клеточного цикла.

Простая модель процесса предложена Тайсоном (Tyson, 1995). Постулируется существование фактора транскрипции SBF, который может быть в активной S_a и пассивной S_i форме. Он переходит в активную форму под действием циклина Cln (N) и Start-киназы (Cdc28-Cln3) (A) и инактивируется другим веществом (E). Циклин продуцируется путем активации SBF и деградирует. SBF активируется Chu и Start-киназой и инактивируется фосфатазой. Безразмерная модель процессов имеет вид:

Модель имеет одно или три стационарных решения (два устойчивых) в зависимости от значений параметров, и при увеличении параметра  (в процессе роста клетки) описывает переключение системы из G₁ в S фазу.

Добавление двух уравнений сходного вида позволяет описать также переключение из G₂ в фазу митоза M. Полная модель, учитывающая и другие регуляторные ферменты в фосфорилированной и дефосфорилированной форме содержит 9 нелинейных уравнений (Novak, Tyson 1993) и хорошо описывает кинетику деления ооцитов Xenopus. При соответствующем подборе параметров она применима к описанию деления других типов клеток. Большое количество работ было посвящено попыткам моделирования периодического воздействия на клеточный цикл с целью оптимизации параметров рентгено- радио- или хемотерапии при воздействии на клетки онкологических опухолей.

Фотосинтез.

Для живых существ пригодна только световая и химическая энергия. Те организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счет энергии света, называются фототрофными (фототрофами), а те_, которым для этого нужна химиче­ская энергия, - хемотрофными (хемотрофами).

Для фототрофов характерно наличие пигментов, поглощающих энергию света и превращающих ее в химическую энергию в ходе процесса фотосинтеза, на который затрачивается энергия около 1 % лучей, дошедших до Земли, что позволяет свя­зывать около 75*10¹² кг углерода в год. Фотосинтез в зеленых растениях определяет существование всех форм жизни, поскольку именно фотосинтез дает атмосферный кислород.

Характеристики

Список файлов домашнего задания