Развитие поведения

Лекция № 9

Развитие поведения.

Введение.

Вопрос о развитии поведения является очень сложным и в настоящее время еще мало изученным. Развитие – это результат непрерывного динамического взаимодействия между генами и факторами внешней среды. Вопрос развития поведения включает несколько подходов.

Первый подход связан с анализом того, как гены влияют на поведение. Это направление в науке называется генетикой поведения. Современное состояние этой отрасли знания позволяет сформулировать следующее важное положение: изменения в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдаемое поведение. Чтобы понять не тривиальность этой мысли, надо знать противоположную точку зрения. Противники этого положения считают, что гены, фактически, не играют никакой роли в контроле поведения, что все определяют средовые влияния. Как доказать, что это, на самом деле, не так? Это легко можно показать, если выращивать в совершенно одинаковых условиях животных, которые заведомо отличаются генетически. Если их поведение будет совершенно одинаковым, то надо будет признать, что различия в поведении определяются только внешними условиями. Эксперименты приводят нас к другому выводу. Так, взрослые особи большой синицы придерживают корм лапками, а взрослые зяблики никогда этого не делают, даже если они вылупились из яйца в гнезде большой синицы и были выращены ею. Скажут, что ведь это особи разных видов, а животные, принадлежащие одному виду, не подчиняются этому положению. Это высказывание тоже неверно. Показано, например, что домовые мыши из двух генетически разнородных линий при выращивании в одинаковых условиях обнаруживают значительные различия во многих формах активности: в агрессивном, половом поведении, постройке гнезда, научении и т.д. Таким образом, сейчас уже не вызывает сомнения, что генотип сильно влияет на поведение. На очереди стоят более сложные вопросы, связанные с этим направлением исследования развития поведения: сколько генов участвуют в контроле разных форм поведения; какие процессы опосредуют влияние генов на поведение и т.д. Желающим ознакомиться с этими проблемами можно посоветовать обратиться к книге Эрман Л., Парсонс П. “Генетика поведения и эволюция”. Данный вопрос освещается также в учебнике Д.Дьюсбери “Поведение животных. Сравнительные аспекты”.

Второй подход к вышеупомянутой проблеме связан с анализом влияния внешних факторов на развитие поведения. Исследования этого вопроса ведутся уже давно. Накопилось очень много фактов, выдвинуто много гипотез и теоретических положений. Разобраться с огромным количеством литературы по этой проблеме – не такая уж легкая задача. Разносторонний и глубокий обзор по данной теме дан в книге Р.Хайнда “Поведение животных”. Он рассматривает влияние внешних факторов на развитие двигательной активности, перцептивных способностей, обучения и т.д. Освещение всего этого заняло бы много места. Поэтому из всего многообразия для изучения было выбрано только два вопроса. Один связан с проблемой импринтинга, который является ярким и своеобразным примером средовых влияний на развитие поведения, а второй с проблемой влияния раннего опыта на поведение млекопитающих. Последний вопрос был выбран в связи с тем, что он является важным для психологов, так как имеет много интересных последствий для понимания развития поведения человека. 

Импринтинг.

История вопроса.

Рекомендуемые материалы

Впервые явление импринтинга было обнаружено еще в 1872 году исследователем Сполдингом, который изучал особенности поведения цыплят. Немецкий этолог Хейнрот уже в начале 20 века переоткрыл изученный Сполдингом феномен. Он наблюдал за поведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе и, таким образом, не видели в первые периоды своей жизни родителей. Но они имели возможность наблюдать за Хейнротом, который изучал их поведение. После того, как подросших гусят помещали в клетку с их родителями, они, к удивлению исследователя, не проявляли к взрослым никаких сыновних чувств. Они убегали от гусыни, но зато пытались следовать за первым попавшимся человеком, который проходил мимо. В дальнейшем аналогичные наблюдения были сделаны К.Лоренцем, на основании чего была развита теория импринтинга, которая первоначально имела следующие положения. Во-первых, считалось, что на определенных ранних этапах развития (в, так называемый, критический период) в памяти молодого животного неизгладимо запечатлевается образ любого первого попавшегося на глаза движущегося предмета. Этот предмет молодое животное, вероятно, принимает за своего родителя, вследствие чего повсюду неотступно следует за ним. Во-вторых, акцент делался на том, что этот предмет обязательно должен двигаться. В качестве доказательства К.Лоренц приводил следующий эксперимент, который они провели вместе с Н.Тинбергеном. Только что вылупившегося гусенка поместили в комнату, где ему предъявили неподвижное чучело гусыни и подушку, которую стали перемещать. Оказалось, что гусенок предпочел движущийся предмет неподвижному, хотя последний, естественно, больше подходил на роль матери. Наконец, считалось, что запечатленный образ сохраняется у молодого животного на всю жизнь и сильно влияет на его сыновнее, половое и социальное поведение. Например, К.Лоренцом было показано, что гусенок, запечатлевший образ человека, в дальнейшем не признает больше птиц своего вида и после полового созревания проявляет интерес не к гусыням, а к человеку. Первоначальная теория К.Лоренца была в дальнейшем дополнена и в некоторых деталях существенно изменена.

Современные взгляды на импринтинг.

Большинство современных взглядов на импринтинг связаны с работами американского исследователя Бейтсона.

Какие объекты могут быть запечатлены?

Первый аспект этого вопроса – что в принципе может быть запечатлено? К.Лоренц утверждал, что заимпринтирован может быть любой движущийся предмет. В доказательство он приводит эксперименты, в которых матерью для вылупившихся цыплят становились футбольный мяч, картонная коробка, собака, человек и т.д. К.Лоренц в основном работал с гусятами и цыплятами. Дальнейшие эксперименты показали, что диапазон возможностей запечатления у других видов животных не столь широк, как у этих видов птиц. Так воронята не будут следовать за человеком. Они, как оказалось, могут запечатлеть только такой объект, который способен, во-первых, летать, а, во-вторых, иметь черный цвет. Таким образом, спектр объектов, которые могут  быть запечатлены, сильно варьирует у разных видов животных и зависит от их врожденных особенностей.

Второй аспект - от чего зависит эффективность запечатления? Во-первых, как показал Бейтсон, до известной степени стимул  тем эффективнее, чем больше он  привлекает внимание животного. Например, запечатление бывает значительно сильнее, когда используется модель, разрисованная в полоску, по сравнению с моделью, выкрашенной белой краской. Но, с другой стороны, слишком бросающийся в глаза предмет, наоборот, может вызвать реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, приближаются к человеку, который качается из стороны в сторону, но убегают, когда человек двигается слишком энергично. Во-вторых, у некоторых видов животных есть особые врожденные предпочтения. Например, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами, а утята - за желто-зелеными. В-третьих, как правило, чем дольше животное следует за каким-либо объектом и чем больше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты.

Кроме того, было обнаружено, что движение объекта запечатления не обязательно. Неподвижный объект тоже может привлекать молодых птиц при условии, что он контрастирует с фоном.

Чувствительный период для запечатления.

Первый аспект этой проблемы связан со сроками запечатления. На основании своих экспериментов Лоренц сделал категорический вывод о том, что запечатление возможно в строго определенный период развития животного, который он назвал критическим периодом. Причем этот период строго регламентирован генетической программой развития и у разных видов животных может приходиться на разные сроки. Например, Хессом было показано, что у утят импринтинг особенно эффективен в период от 13 до 16 часов жизни. Концепция критического периода вызвала много споров. Оказалось, что этот период может значительно варьировать, например, под влиянием жизненного опыта. Например, цыплята, которые выращивались в группе, прекращали следовать за движущимся объектом уже через три недели после вылупления, тогда как у цыплят, выросших в изоляции, “реакция следования” проявлялась намного дольше. Считается, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга. Сейчас в научной литературе “критические периоды”, о которых говорил К.Лоренц, предпочитают называть “чувствительными периодами”.

Чувствительный период - это ограниченный период максимальной готовности к импринтингу, сроки которого не являются жестко фиксированными, а зависят не только от генетической программы развития, но и от влияния окружающей среды.

Было высказано предположение, что чувствительный период заканчивается  с наступлением так называемого периода страха, когда молодое животное становится очень боязливым и проявляет признаки страха при встрече с любыми незнакомыми объектами. Р.Хайнд считает, что именно развитие у животного реакций страха тормозит запечатление.

Второй аспект: для различных систем поведения временные характеристики чувствительных периодов могут отличаться. Например, для утят чувствительные периоды для зрительного и слухового запечатления матери не совпадают во времени. Некоторые исследователи предполагают, что указанная особенность является общей закономерностью формирования систем поведения не только у животных организмов, но и у человека. Так известно, что у ребенка наиболее благоприятный период для овладения родным языком соответствует возрасту от полутора до 3-х лет, а для овладения иностранным языком подходит возраст от 3-х до 5-ти лет. Другими словами, вероятно, для каждой из форм поведения (для полового, родительского, сыновнего и других) существует свой собственный чувствительный период, в который эта система наиболее подвержена модификации со стороны внешних условий и в который происходит наиболее быстрое созревание механизмов, необходимых для реакций, осуществляемых этой системой поведения. Бейтсон, учитывая эти рассуждения, построил следующую интересную модель развития поведения. Он проводит образную аналогию между процессом развития организма и односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи. На более поздней стадии путешествия по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде на определенной стадии развития организма. Как только окна открываются, пассажиры имеют возможность знакомиться с окружающим их миром. Окна затем могут снова закрываться или оставаться открытыми.  Пассажиры изменяются не только под влиянием увиденного, но и согласно своим внутренним законам развития.

Долговременный аспект импринтинга.

Кроме кратковременного влияния на поведение, например, на характер привязанности к определенному предмету, импринтинг может иметь и долговременное влияние, в частности, на социальное, половое и родительское поведение взрослого животного.

Социальный аспект долговременного импринтинга. Было показано, что ранний опыт животного может сильно повлиять на его социальное поведение. Например, если кур выращивать в изоляции, а потом поместить их в вольер вместе с курами и мышами, то они не отдают предпочтения своим сородичам. Существует предположение, что стадный инстинкт (то есть стремление животных держаться вместе, собираться в стада, в группы) является следствием долговременного импринтинга.

Половой аспект долговременного импринтинга. Как установил еще К.Лоренц, у птиц импринтинг может оказывать серьезное влияние на проявляющееся у взрослого животного предпочтение определенных половых партнеров. Например, если белых голубят воспитывают черные родители (приемные), а черных, наоборот, белые голуби, то, достигнув половозрелого состояния, они предпочитают спариваться с птицами, которые имеют окраску приемных родителей, а не своих собственных. Это явление часто называют внутривидовым половым импринтингом. Кроме внутривидового существует и межвидовой половой импринтинг, при котором половая привязанность проявляется по отношению к тем животным, которые принадлежат к виду приемных родителей. Такие работы были проделаны с различными представителями утиных, куриных и воробьиных. Особую категорию составляют случаи, в которых объектом запечатления служил человек. В настоящее время половой импринтинг на человека описан у 25 видов птиц. Но, несмотря на все эти факты, надо сказать, что половое запечатление легче всего возникает по отношению к особям своего вида, труднее к особям сходных видов, еще труднее к особям, сильно отличающихся видов.

Наконец, чувствительные периоды для полового импринтинга, по-видимому, менее жестко ограничены во времени и часто приходятся на несколько более поздний период жизни, чем чувствительный период для запечатления родителя (кратковременный импринтинг).

Импринтинг как научение.

К.Лоренц считал, что импринтинг как научение имеет следующие особенности. Во-первых, импринтинг осуществляется в ограниченный период жизни - “критический период”. Большинство же других видов научения проявляются в течение всей жизни животного. Во-вторых, импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом, сохранясь на всю жизнь. В-третьих, импринтинг уникален в том отношении, что объект, на который будет направлено поведение, может быть определен задолго до первого осуществления этого поведения (долговременный аспект запечатления). В-четвертых, научение путем импринтинга не требует подкрепления. В-пятых, импринтинг - это научение, которое заранее генетически запрограммировано, то есть происходит на заранее определенной стадии развития животного. Исходя из этих особенностей, К.Лоренц пришел к выводу, что импринтинг принципиально отличается от других форм научения. Сейчас принято считать, что импринтинг, хотя, и имеет некоторые интересные особенности, но является одной из форм, так называемого, перцептивного научения, идущего на фоне оперантного обусловливания.

Перцептивное научение – это долговременное изменение восприятия какого-либо объекта или события в результате предшествующих восприятий этого же объекта или события.

Примером перцептивного научения может быть следующий эксперимент. Крысы, которым в раннем возрасте дают возможность ознакомиться с кругом или с треугольником, впоследствии будут обучаться различению этих фигур легче, чем крысы, не имевшие такого предварительного опыта. Показано, что животные, которые на ранних этапах своего развития лишаются перцептивного опыта, различают внешние стимулы хуже, чем нормальные животные.

Импринтинг связан также с инструментальным научением (оперантным обусловливанием). Бейтсон показал, что импринтированный объект служит подкреплением для реакции приближения к нему. То есть животное, один раз увидевшее некий объект, в последующем стремиться к нему, пытается сделать так, чтобы он опять появился. Например, если утенку на следующий день после вылупления показать движущийся по игрушечной железной дороге поезд, то позже его можно научить клевать железнодорожные столбики, если сразу после клевания мимо него будет пробегать эта игрушка. Интересно то, что, как показал Бейтсон, в течение нескольких дней после вылупления цыпленок ведет себя очень активно: он стремится обнаружить какой-нибудь объект и вступить с ним в контакт. В ходе такой активности он может путем оперантного обусловливания научиться выполнять какую-нибудь операцию, чтобы появлялся объект для импринтирования. Таким способом, Бейтсон научил цыплят нажимать на педаль, воздействие на которую приводило к включению света. Свет в данном случае служил объектом для запечатления. Хайнд предположил, что животное в процессе импринтинга научается воспринимать свою мать посредством перцептивного научения, а с помощью инструментального научения он научается тем реакциям, которые приводят его к ней.

Бейтсон обнаружил также еще одну интересную закономерность в ходе импринтинга, связанную с перцептивным научением. Им было показано, что по мере ознакомления цыпленка с заимпринтированным стимулом он начинает предпочитать слегка отличающиеся от него стимулы. Исследователь высказал интересное предположение, что в естественных условиях обитания такая тенденция играет весьма существенное значение в ознакомлении цыпленка с различными аспектами матери. Способность узнавать родителя “со всех точек зрения” развивается только после того, как птенец построит комплексную картину из всех сенсорных характеристик своего родителя.

Наконец, Мак-Фарленд обращает внимание еще на один аспект импринтинга как научения. Он считает, что импринтинг с функциональной точки зрения можно классифицировать как вид запрограммированного научения. Это такое научение, при котором животное заранее подготовлено эволюцией к тому, чтобы научиться определенным вещам в определенном возрасте. Это часто оказывается очень выгодным способом приспособления. Вместо того чтобы приспосабливаться к среде с помощью более сложных форм научения можно уже с рождения иметь готовность измениться в определенную сторону в определенное время. Зачем изобретать велосипед, если он уже кем-то сделан. Но ведь его можно совершенствовать и подгонять к новым условиям. Другими словами, импринтинг сочетает в себе преимущества научения, с одной стороны, и инстинкта, с другой. “Инстинктивное животное” будет кататься на выданном ему природой спортивном велосипеде, правда, не только по спортивной трассе, но и по горам, болотам… “Разумное животное”,  не имея велосипеда, обязательно его изобретет. “Импринтированное животное” подгонит велосипед под конкретную дорогу. В этом отношении оно не гений, но талант.

Значение импринтинга.

Импринтинг, как любое другое научение, позволяет животному приспосабливаться к конкретным условиям существования. Но, как было сказано, запечатление является своеобразным способом приобретения опыта, который, к тому же, наиболее ярко выражен только у птиц и некоторых млекопитающих. Возникает закономерный вопрос, почему одним видам животных нужно таким способом узнавать о свойствах их местообитания, родителей или будущих партнеров, тогда как у других видов животных импринтинг не известен? Аргументированного ответа на этот вопрос пока нет.

К.Лоренц полагал, что импринтинг имеет большое значение для опознания особей своего вида, однако в позднейших исследованиях было показано, что он не играет в этом существенной роли. Птицы, принадлежащие к видам, у которых очень четко проявляется феномен импринтинга, тем не менее, могут адекватно взаимодействовать с себе подобными, даже, если у них не было соответствующего опыта.

Импринтинг имеет, вероятно, большое значение для тех видов животных, для которых привязанность к родителям, а также к семейной группе или к особи противоположного пола составляет важный аспект их социальной организации. Бейтсон выделяет несколько моментов этого аспекта импринтинга.

Первый момент. Без импринтинга, в частности, птенцам было бы сложнее выделять своих родителей среди прочих представителей стаи. А это очень важно, так как чужие взрослые птицы могут напасть на них, что неоднократно наблюдалось этологами у чаек. В генах молодого животного может быть записана только модель средней взрослой птицы. Если бы у птенцов было только такое врожденное опознание, без уточнения конкретных признаков своей “мамы”, то они следовали бы и за чужими птицами в стае, принимая их за родителя, что могло привести их к гибели. Тонкие признаки внешнего вида и других признаков родителей не могут быть записаны в генах, а устанавливаются птенцами именно в процесс импринтинга.

Второй момент. Импринтинг, позволяя животному различать близких сородичей, впоследствии помогает ему выбрать несколько отличающегося партнера, за счет чего устанавливается равновесие между близкородственным скрещиванием (инбридингом) и не родственным спариванием (аутбридингом). Что это значит? Считается, что ни полный инбридинг, ни полный аутбридинг не является полезным. Близкородственное скрещивание (например, при браке родного брата и сестры) приводит к большой вероятности того, что у потомства некоторые летальные гены (приводящие к смерти организма) окажутся в двойной дозе (то есть в гомозиготном состоянии), что приведет к гибели их носителей. Слишком отдаленные скрещивания также могут оказаться нежелательными вследствие генетической несовместимости. Где именно находится золотая середина, предсказать нелегко. Наиболее оптимальное решение – это компромисс между этими типами скрещивания. Животное должно найти себе полового партнера, который был бы ему в какой-то степени родственником, например, на уровне двоюродного родства. Эксперименты Бейтсона подтверждают то, что птицы стремятся спариваться не с родными родственниками, а с разумно удаленными в родстве. Так куропаткам в экспериментальной установке, названной “Амстердамский аппарат”, предлагалось выбрать себе партнера из индивидуумов противоположного пола, выстроившихся за миниатюрными витринами. Оказалось, что они отдавали предпочтения двоюродным птицам перед родными и не родственными птицами. Но каким образом такого родственника можно распознать? Бейтсон считает, что для того, чтобы птица могла распознать своего родственника, она должна научиться узнавать своих семейных собратьев не сразу после рождения, а тогда, когда они приобретут признаки молодого животного, и это обеспечит надежное опознание их облика, когда они станут взрослыми. Это становится возможным, если предположить, что начало полового импринтирования совпадает по времени с появлением у птиц взрослых признаков. Этот факт подтвердился, в частности, на кряквах и домашних курицах. Таким образом, в результате полового импринтирования своих собратьев птицы, достигнув половозрелого состояния, обычно выбирают брачных партнеров, которые достаточно, но не слишком похожи на этих собратьев. Если импринтирование родителей уменьшает вероятность быть съеденным на ранних стадиях развития, то половое импринтирование повышает вероятность оставить полноценное потомство.

Эти исследования приводят к пониманию некоторых закономерностей в половом поведении человека. Например, существуют данные, свидетельствующие о том, что если будущие супруги проводят вместе свое раннее детство, то их брак оказывается неблагополучным. Это связано с тем, что у них отсутствует половое влечение друг к другу. Например, это было установлено при анализе тайванских браков по договоренности, где невеста, еще, будучи маленьким ребенком, удочеряется семьей своего будущего мужа. В данном случае, вероятно, большое воздействие оказывает негативный половой импринтинг.

Влияние раннего опыта на поведение млекопитающих.

Данные об импринтинге у птиц и некоторых млекопитающих послужили стимулом к проведению исследований по выяснению того, как влияет ранний опыт, условия воспитания на поведение человека. Понятно, что наиболее важные факты по этой проблеме могли быть получены в экспериментах на млекопитающих, в особенности, на человекообразных обезьянах. Использовалось два вида влияний внешней среды на развитие животных: организм помещали либо в обогащенную, либо в обедненную среду.

Раннее обогащение среды.

Под “обогащением” среды понимают введение каких-либо факторов, дополняющих или усложняющих обычную среду, в которой развивается животное. Это могут быть такие факторы, как взятие на руки, поглаживание, воздействие электрическим током, помещение в клетку различных предметов и т.д. Поведение животного, выращенного в такой среде, сравнивают с поведением контрольных животных, выращенных в обычных лабораторных условиях. Хотя интерпретация результатов таких экспериментов очень сложна, так как она осложняется такими факторами, как генетические различия сравниваемых животных, трудность учета большого числа переменных, которые могут влиять на поведение и т.д., на основании их все-таки можно сделать некоторые обобщения, связанные с проблемой влияния внешней среды на развитие поведения. 

Было описано множество эффектов, вызываемых обогащением среды в раннем возрасте. Наиболее часто наблюдаются следующие явления. Во-первых, у животных ускоряется рост и развитие. Например, взятие в руки крысят в раннем возрасте приводит к увеличению их веса по сравнению с контрольными животными. Во-вторых, происходит ослабление эмоциональной реактивности. Это выражается в следующем. Например, впервые попав в большую ярко освещенную камеру (в, так называемое, “открытое поле”) эти крысы передвигаются и исследуют ее гораздо активнее, чем контрольные, которые проводят больше времени, прижимаясь к полу, а если и передвигаются, то забиваются в углы. Другими словами крысы, выращенные в обогащенных условиях среды, оказываются менее “эмоциональными” при пугающих воздействиях. В-третьих, происходит улучшение результатов в задачах, связанных с научением. В-четвертых, у таких животных наблюдаются более адекватные реакции на стресс. Например, при помещении крысят, выращенных в обогащенной среде, в новую обстановку они реагируют на это умеренным выбросом кортикостероидов. Другими словами, они испытывают в этих условиях меньший стресс, по сравнению с контрольными животными. Наконец, у таких организмов происходят существенные изменения в развитии нервной системы. У крыс, выросших в усложненной среде, вес подкорковых  и корковых отделов мозга был больше. Кроме того, наблюдалось увеличение толщины коры и более сильное ветвление дендритов нервных клеток.

Большое влияние на результаты подобных опытов оказывает время, когда производилось такое воздействие. Например, у крыс и мышей период особенно высокой чувствительности ко многим воздействиям приходится на первые пять дней жизни. Правда, некоторые эффекты обнаруживаются и при стимуляции в более позднем возрасте. Поэтому было сделано предположение, что для эффектов обогащения внешней среды в раннем возрасте истинно критического периода не существует. Можно определить лишь период максимальной чувствительности к качеству и количеству стимуляции, а также к другим подобным факторам.

Дьюсбери делает следующие выводы относительно интерпретации экспериментов с обогащением среды. Все согласны в том, что обогащение внешней среды в раннем возрасте глубоко влияет на поведение взрослого животного. Относительно природы переменных, вызывающих таки изменения, тоже нет больших разногласий. Однако, эти переменные, по-видимому, взаимодействуют в различных условиях по-разному, и это приводит к невероятному разнообразию конкретных результатов и порождает много споров относительно их интерпретации. Более интересно знать именно то, к какому конкретно изменению в поведении приводит то или иное конкретное изменение среды. Но, часто ответить на этот вопрос не представляется возможным.

Обеднение среды.

Обеднение среды называют также депривацией. В типичном случае детенышей выращивают в условиях, когда они либо изолированы от особей своего вида, либо лишены каких-либо раздражителей. Например, лишая животное возможности взаимодействовать с той или иной сенсорной модальностью (например, выращивать его в полном темноте), можно проследить как это повлияет на развитие его сенсорно - перцептивных систем. Детенышей можно лишать матери, возможности играть со своими сверстниками и т.д. Рассмотрим некоторые случаи влияния депривация на определенные формы поведения животных.

Влияние обеднения среды на социальное поведение обезьян. Опыты Гарри Ф.Харлоу на макаках-резусах.

Американский исследователь Г.Харлоу провел очень интересные эксперименты на детенышах макак-резусов. Он выращивал обезьян в условиях разной степени депривации. Например, детеныша помещали в условия, в которых он не мог общаться с другими обезьянами, в частности, со своей матерью. Последнюю заменяла модель, покрытая плюшем. Такие “матери” были необходимы многим детенышам как предмет, к которому можно было прижиматься и проявлять другие реакции, выражающие привязанность и в норме адресованные матери. Выращенные в условиях такой депривации обезьяны обнаруживали сильные нарушения репродуктивного поведения. Некоторые обезьяны не только отказывались спариваться, но и в более раннем возрасте обнаруживали склонность к аномальным манипуляциям с ротовой полостью, обнаруживали апатию и безразличие к внешней стимуляции. С большим трудом удалось добиться спаривания нескольких самок. Но оказалось, что эти матери совершенно не способны были выполнять свои функции: они игнорировали детенышей, жевали их ладони и ступни, бросали их лицом на пол. Если такую обезьяну помещали с нормальными сверстниками, она навлекала на себя сильные проявления агрессии. Таким образом, видно, что мать сильно влияет на развитие социального поведения детеныша. Правда, трудно сказать, каким образом это происходит, так как почти невозможно уловить те факторы в поведении молодой обезьяны и ее матери, которые способствуют развитию такого поведения.

Р.Хайнд исследовал влияние уровней изоляции, гораздо менее радикальных, чем в опытах Харлоу. Детеныш макаки-резуса воспитывался матерью до 6 месяцев в группе других обезьян. Потом стали периодически удалять мать от сына на несколько дней. В таких случаях опеку за маленькой обезьяной брали другие самки. Тем не менее, в поведении резуса обнаружились большие изменения: он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался и больше времени проводил в очень характерной сгорбленной позе. Когда мать возвращалась, обычно детеныш сразу же устремлялся к ней и проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем это было до разлуки. Характер его отношений с матерью отличался от нормального для 6-ти месячного детеныша.

Лекция "18 Свобода, риск и ответственность" также может быть Вам полезна.

В систематических исследованиях такого рода было сделано несколько выводов, явно сопоставимых с тем, что известно о людях. Известно, что отделение матери от ребенка в период от 18 месяцев до 3 лет ведет к увеличению риска психологических нарушений в юности. При обсуждении влияния роли раннего опыта в развитии необходимо отметить, сколь глубоко влияет на формирование нормальных спокойных взаимоотношений между матерью и детенышем даже короткий перерыв в них. Последствия такого перерыва для детенышей обезьян оказываются очень устойчивыми. Так, даже через несколько лет Р.Хайнд мог отличить обезьян, разлучавшихся с матерью, по их большей пугливости в незнакомой обстановке.  

Сенсорная депривация и развитие сенсорно-перцептивных систем.

У детенышей многих животных обнаруживается хорошо развитая функция восприятия уже при рождении. Молодое животное к моменту, когда оно начинает передвигаться, часто способно, например, к восприятию глубины, формы  и цвета предметов и т.д. Но для полного развития перцепции животному необходим соответствующий опыт. Как остроумно заметил американский исследователь Р.Фэнц, “восприятие является врожденным у новорожденных и приобретенным у взрослых особей”.

В многочисленных экспериментах было показано, что животные, которые на ранних стадиях своего развития лишались какого-либо перцептивного опыта, обнаруживали недоразвитие соответствующей сенсорно-перцептивной системы. Так, кошки, выращенные в условиях световой депривации, намного хуже различали между собой различные зрительные стимулы, чем контрольные животные. Макак-резусов в раннем детстве лишали каких бы то ни было структурированных зрительных стимулов. При тестировании эти обезьяны были сходны с новорожденными детенышами как по скорости научения распознаванию зрительных стимулов, так и по выраженности зрительных реакций, не требующих научения. Острота зрения у них возрастала по мере накопления опыта. Некоторые особенности зрения нуждались для своего развития в значительном опыте. Правда, часто трудно интерпретировать результаты таких экспериментов. Депривированные животные могут плохо выполнять тесты по различению, например, зрительных сигналов, по нескольким причинам, не связанным с нарушением соответствующей сенсорной системы. В частности, животные в депривационный период научаются полагаться на другие органы чувств. Например, кошка начинает в большей степени использовать тактильные ощущения. Во-вторых, предъявление новых стимулов, с которыми депривированное животное не разу не встречалось, может вызвать у него эмоциональный дискомфорт, который помешает правильно отреагировать на соответствующий раздражитель.

Следующий эксперимент демонстрирует важность нормального взаимодействия разных сенсорных систем в процессе развития. Детеныша макак-резусов со дня рождения выращивали в специальном кресле с широким воротником вокруг шеи. Это приводило к тому, что обезьяна не могла видеть собственные передние конечности. Только через месяц ей позволили увидеть руки. При тестировании оказалось, что у нее произошли серьезные нарушения в сенсомоторной координации движений. Ей, например, не удавалось рукой дотянуться до какого-либо предмета, находящегося в поле зрения (она часто промахивалась). В данном случае нарушения в поведении обезьяны были связаны с нарушением в ходе онтогенеза процессов интеграции между зрительной и проприоцептивной сенсорной системы. Таким образом, отсутствие взаимодействия различных сенсорных систем в процессе развития животного приводит к нарушению тех форм поведения, которые в норме протекают под взаимным контролем этих систем.

На основании проведенных исследований можно сделать следующие  выводы: во-первых, обогащение и депривация в раннем возрасте сильно сказываются на поведении животных в более позднем возрасте; во-вторых, специфические эффекты, получаемые при ранних средовых воздействиях, варьируют в зависимости от таких переменных, как возраст во время воздействия, характер воздействия и природа зависимых переменных.