Ритуализация и коммуникация
Лекция № 11
Ритуализация и коммуникация.
Ритуализация.
Джулиан Хаксли, один из учителей К.Лоренца, в результате своих исследований, проведенных на чомге, обнаружил интересный факт: некоторые действия в процессе филогенеза утрачивают свою собственную, первоначальную функцию и превращаются в чисто символические церемонии, несущие коммуникативную функцию. Этот эволюционный процесс он назвал ритуализацией.
Рассмотрим, как может в принципе возникнуть в филогенезе определенный ритуал на примере эволюции ухаживания у мух семейства толкунчиков. У некоторых видов этого семейства в процессе эволюции развился очень интересный брачный ритуал, который К.Лоренц описывает следующим образом: “самец непосредственно перед спариванием вручает своей избраннице пойманное им насекомое подходящих размеров. Пока она занята тем, что вкушает этот дар, он может ее оплодотворить без риска, что она съест его самого; а такая опасность у мухоядных мух несомненна, тем более что самки у них крупнее самцов. Без сомнения, именно эта опасность оказывала селекционное давление, в результате которого появилось столь замечательное поведение”. Интересно то, что аналогичные ритуалы встречаются у других видов этого семейства мух, но они претерпели в процессе эволюции некоторые существенные изменения. Так, у одного североамериканского вида этого семейства самцы тоже преподносят самке добычу, но в виде белого шелкового шара, в который вплетаются пойманные насекомые. У альпийской мухи-портного этого же семейства самцы вообще никаких насекомых не ловят, а ткут только маленькую вуаль, которую растягивают в полете между лапками. Причем самка, получая символический подарок без съедобного содержимого, реагирует на этот фетиш ничуть не хуже, чем их прародительницы реагировали на сугубо материальные дары в виде съедобной добычи. В этом ряду можно отчетливо проследить, как изменяется форма ритуала, которая из развернутого ухаживания с подарком в виде пищи превращается в некий символический акт, который несет чисто коммуникативную функцию.
Исследуя подобные факты ранние этологи, в особенности Н.Тинберген, разработали теорию ритулизации.
Теория ритуализации.
Ритуализация - это эволюционный процесс, благодаря которому определенные комплексы поведения модифицируются таким образом, чтобы осуществлять коммуникативную функцию.
Какие формы поведения могут ритуализоваться?
Рекомендуемые материалы
Тинберген считал, что существует три главных поставщика ритуалов. Это, во-первых, так называемые, движения намерения. Эти движения представляют собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить определенные действия. Например, когда птица собирается взлететь, она сначала приседает, поднимает хвост и вытягивает голову. Если птица взлетает без совершения этих движений, то другие интерпретируют это как сигнал опасности. Во-вторых, это смещенная активность. Например, смещенная активность в виде чистки перьев у самцов некоторых птиц (кряквы) в процессе эволюции стала нести коммуникативную функцию. Выполнение этого поведения стало служить сигналом для самок этих видов, что самец готов к спариванию. Если раньше данная смещенная активность была просто побочным эффектом конфликта противоположных стремлений, то в процессе ритуализации она приобрела важную коммуникативную функцию. В-третьих, переадресованная активность. Предполагают, что некоторые демонстрации у крачек могли произойти из переадресованных атак. Сейчас принято считать, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. Еще Дарвин отмечал, что некоторые защитные реакции у млекопитающих играют определенную роль в их коммуникации. Например, сужение глаз, прижатие ушей и вздыбливание волос на шее – это оборонительные рефлексы, которые в норме призваны защищать органы чувств в момент опасности. Но они, кроме этого, служат источником информации для других животных, которые могут интерпретировать эти движения как сигналы страха или гнева. Таким образом, любые действия, которые являются потенциальным источником информации для других животных, могут превратиться в ритуализованные.
Лоренц обращает внимание на то, что ритуализация – это один из самых быстрых эволюционных процессов. Об этом свидетельствуют выраженные различия ритуальных движений у некоторых довольно близких между собой видов. Изучение особенностей ритуалов, таким образом, имеет большое значение для эволюционистов, так как помогает определить филогенетические отношения внутри малых таксонов, то есть между видами, входящими в одно семейство или род.
Особенности ритуализации.
Этологи отмечают следующие особенности, характерные для ритуализации.
Первая особенность. Реакции, которые первоначально служили виду как функции, необходимые для выживания, приобретают в процессе филогенеза новое назначение – сигнальное. При этом может сохраняться и их первичная функция. Если, скажем, заяц, заметив опасность, внезапно переходит с шага на рысь или галоп, то он этим не просто спасает свою шкуру, но одновременно сигнализирует об опасности и подает команду к бегству и другим зайцам. Это – простейший пример, как обычная защитная реакция может приобрести значение сигнальной функции. Во многих случаях, однако, первоначальная функция отходит на задний план или исчезает целиком, так что происходит полная ее замена.
Вторая особенность. В процессе ритуализации те комплексы поведения, которые начинают нести коммуникативную функцию, претерпевают часто существенные модификации. Можно выделить следующие преобразования. Во-первых, ритуализованные движения становятся часто стереотипными и неполными. Например, чистка оперенья у самцов чаще всего ограничивается чисткой определенных частей тела. Так самец кряквы при ухаживании за самкой ограничивается почесыванием ярко окрашенной отметины на одном из крыльев. Часто ритуализованное движение как бы “замораживается” и превращается в определенную позу. Например, самец колюшки при виде соперника становиться в неподвижную позу, напоминающую рытье песка, вероятно, произошедшую из соответствующей смещенной активности. Во-вторых, часто ритуализованное движение становиться более выразительным и преувеличенным, чем нормальная форма активности. Это связано с тем, что значение элементов, которые в исходном, не ритуализованном, движении сильнее возбуждали зрение или слух, под давлением естественного отбора возрастало. Красота формы и цвета плавников сиамских бойцовых рыбок, оперение райской птицы, павлиний хвост и другие признаки развились под селективным давлением естественного отбора для большей выразительности и заметности сигналов, передаваемых определенными ритуальными движениями. В-третьих, ритуализованные движения становятся строго регламентированными по скорости и амплитуде, то есть приобретают фиксированную интенсивность. За счет этого создается максимальная недвусмысленность сигналов, что увеличивает эффективность передачи информации. Например, когда черный дятел долбит дупло для гнезда, ритмика его действий весьма нерегулярна. Когда же он барабанит по дереву, чтобы привлечь самку и отпугнуть других самцов, барабанная дробь отличается высокой стереотипностью и четким ритмом. В-четвертых, ритуализованные движения часто становятся многократно повторяемыми. Это связано с тем, что многократное повторение сообщения усиливает его однозначность. Ритмическое повторение какого-либо движения характерно для многих ритуалов.
Третий отличительный признак ритуализации состоит в том, что возникший новый двигательный акт приобретает все характерные черты автономного независимого движения. Этот акт может проявляться спонтанно, имеет свой ключевой стимул и врожденный пусковой механизм (ВПМ). Другими словами, по Лоренцу в процессе ритуализации по существу рождается новый инстинкт, в принципе такой же независимый, как любой из первичных “великих” побуждений – голод, секс, страх или агрессия. Лоренц считает, что такие инстинкты лежат не только в основе коммуникации, но они также играют важную роль в сдерживании агрессии. Об этом более подробно можно узнать из его книги “Агрессия”.
Коммуникация.
Под коммуникацией в узком смысле понимают передачу информации от одной особи к другой в пределах одного вида. Данное определение исходит из предположения о том, что отправитель и получатель имеют намерение передать некоторую взаимовыгодную информацию друг другу. Например, муравьи-фуражиры обычно оставляют пахучие следы, которые улавливают их товарищи по гнезду и следуют по ним к источнику пищи. Это коммуникация в узком смысле. Причем понятно, что намерение передать информацию у животных часто бывает не осознанным, а имеет врожденную основу. Коммуникация в более широком смысле подразумевает использование одним видом животных сигналов, которые подают другие виды. Например, мелкие змеи обнаруживают следы, которые оставляют после себя муравьи-фуражиры, и движутся по ним в противоположном направлении к муравейнику, где уничтожают яйца и личинок. В данном примере муравьи намерены при помощи пахучих следов общаться друг с другом, но при этом передаваемую ими информацию используют хищные змеи. Эта сторона информации выгодна для змей и не выгодна для муравьев. Но иногда межвидовая информация выгодна обоим видам. Например, нектарные указатели цветов передают информацию пчелам и это полезно как тем, так и другим.
К определению информации можно подойти с другой стороны. Под истинной коммуникацией часто понимают только ту, которая осуществляется с помощью сигналов, специально развившихся для этих целей в процессе эволюции. Например, коммуникация, осуществляющаяся ритуализованными движениями, считается с это точки зрения истинной. Другие считают, что коммуникация представляет собой более широкое явление, при котором поведение одной особи может влиять на поведение другой. Под такое определение подпадают, например, все виды поз и движений кормящейся обезьяны, так как они несут определенную информацию другим особям стаи. С другой стороны, сюда же относятся и все виды межвидовой коммуникации.
Мы рассмотрим истинную коммуникацию в узком смысле. То есть только те способы передачи сигналов, специально созданных для этой функции, которые осуществляются между особями одного вида.
Способы передачи информации.
Животные осуществляют коммуникацию с помощью системы сигналов, в качестве которых могут выступать не только определенные звуки, но и выразительные позы, телодвижения, запахи, прикосновения и т.д. Различные группы животных более или менее специализированы по этим типам используемых сигналов в зависимости от степени развития у них тех или иных органов чувств. На основании этого можно выделить несколько способов передачи информации:
Химическая сигнализация.
Химические сигналы особенно хорошо развиты у насекомых и млекопитающих. Например, собаки маркируют территорию при помощи запаховых меток. Запах используется также для сообщений о состоянии самок млекопитающих в период размножения. Во время эструса они выделяют специальные химические вещества, сигнализируя, что они готовы к встрече с самцом. Неоплодотворенные самки некоторых бабочек выделяют феромоны, которые улавливаются самцами, и градиент концентрации которых ориентирует последних в направлении особей противоположного пола. Интересно то, что при благоприятном ветре самцы могут улавливать запах феромонов за 4-5 километров с подветренной стороны. Муравьи могут использовать химические вещества как сигналы тревоги и как указатели дороги к источнику пищи.
Звуковая сигнализация.
Звуковая сигнализация широко распространена у млекопитающих и, особенно, у птиц, а также у саранчовых, земноводных и некоторых пресмыкающихся. Большую роль этот вид коммуникации играет у водных животных, например, у китов и некоторых рыб. Птицы поддерживают сплоченность стаи тем, что систематически, с небольшими интервалами издают короткий несложный крик. Цель брачных криков или песен многих животных – привлечь потенциального полового партнера, и это легко можно показать, проигрывая весной магнитофонную запись крика лягушки поблизости от того пруда, где мечут икру эти земноводные. У птиц песня играет двоякую роль: она привлекает самку и отпугивает от уже занятой территории других самцов. Поскольку песни разных видов, как правило, весьма несхожи, самка прилетает только на песню самца своего вида, и тем самым устраняет опасность неверного выбора. Преимущество языка звуков состоит в том, что он позволяет зверям общаться, не видя друг друга, например, в полной темноте и на далеком расстоянии. Трубный глас оленя, ищущего себе самку и вызывающего на бой соперника, разносится на многие километры.
Визуальная сигнализация.
Визуальная сигнализация связана с передачей информации с помощью поз, телодвижений, раскраски тела, изменения цвета и т.д. Она наиболее хорошо развита у млекопитающих, птиц; встречается у пресмыкающихся, земноводных, рыб, тарантулов и у осьминогов. Цветовые сигналы используются также в демонстрациях ухаживания у некоторых членистоногих, например, у бабочек и манящих крабов. Тинберген так описывает визуальные сигналы коммуникации: “Среди них, помимо различных поз и телодвижений, есть и такие, которые по способу употребления напоминают наши флаги, светофоры и маяки. Так, у многих птиц самец окрашен гораздо ярче, чем самка. И если самке покровительственная окраска необходима, чтобы обезопасить ее и потомство от множества врагов, то самцы могут позволить себе иметь яркий наряд, который они самым неожиданным образом демонстрируют во время брачных игр. Различные позы, которые самец принимает ухаживая за самкой и в столкновениях с другими самцами, всегда прекрасно отвечают задаче выставить напоказ ярко окрашенные участки оперения. Иногда позирующий самец выглядит как своеобразный яркий флаг”. У некоторых млекопитающих, например, у волков, оскаленная зубастая пасть, вздыбленная шерсть, выпущенные когти – достаточно выразительные свидетельства намерения животного драться. В языке поз и телодвижений млекопитающих огромную роль играют хвост и уши. Их многочисленные характерные положения свидетельствуют о тонких оттенках настроения и намерений, значение которых не так ясно для постороннего глаза человека-наблюдателя, хотя прекрасно понимается сородичами животного.
Тактильная коммуникация.
Этот способ передачи информации играет важную роль у общественных насекомых. Таким образом, например, общаются термиты, дождевые черви и т.д. Пример из жизни рыб. Привлеченная в гнездо половозрелая самка колюшки не может приступить к икрометанию, до тех пор пока самец не стимулирует ее легкими ритмичными толчками в основание хвоста. Если предотвратить эти действия самца, самка не вымечет даже совсем готовую икру. Было установлено, что, оказывается, само присутствие самца в этот момент совершенно не обязательно, важно лишь то ощущение, которое испытывает самка, получая извне серию толчков. Тактильная коммуникация сохраняет большое значение у многих позвоночных, в частности, у млекопитающих. Например, взаимная чистка шерсти у приматов выступает как умиротворяющий жест. Часто доминантная обезьяна разрешает почистить себе шерсть подчиненной особи после короткой адресованной ей угрозы.
В естественных условиях у животных развились эффективные комбинации сигналов, включающие, например, звук и зрительные стимулы. Так, многие ритуалы у птиц и млекопитающих связаны с демонстрацией определенных поз и телодвижений, которые часто сопровождаются определенными звуками.
Какой вид информации может передаваться?
Сигналы могут передавать как относительно простую информацию, так и достаточно сложную. Например, крики тревоги и половые феромоны – это примеры сигналов, которые передают очень простые сообщения. Сигналы могут передавать информацию о внутреннем состоянии животного. Например, движения, появляющиеся в состоянии конфликта противоположных стремлений, могут интерпретироваться как неуверенность и т.д. Некоторые сигналы обеспечивают обмен информацией между родителями и потомством, другие передают сообщения о пище. Общественные животные часто имеют в своем репертуаре сигналы, которые помогают им поддерживать контакт. Сигналы подобного типа имеются у некоторых птиц. Примером могут служить крики, издаваемые гусями и вьюрками в полете или перед тем как взлететь. Лоренц описывает, как стая гусей на земле “принимает решение” о взлете. Сначала одна птица, а затем еще несколько издают стайный крик. Если его подхватывают все, то стая обычно взлетает, но если ответило слишком мало птиц, то начавшая кричать птица замолкает и стая остается на земле.
Существуют сигналы, которые подготавливают животное к действию последующих стимулов. Например, у взрослых львов существует особая поза, которая означает приглашение львенку поиграть. Эта поза с прижатыми к земле передними лапами не встречается ни в каких других ситуациях. Она говорит о том, что все агрессивные действия, которые затем последуют, – это игра. У обезьян в таких ситуациях появляется особая “игровая” мимика.
Дьюсбери полагает, что, вероятно, большинство животных пользуется сходными по объему наборами сигналов, число которых обычно составляет от 15 до 45. Это, возможно, объясняется тем, что число различных сообщений, которые нужно передавать от одного организма другому, в природе не велико. Исследователь Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:
1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.
2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.
3. Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.
4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.
5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.
6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.
7. “Неагонистический комплекс”. Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия (формы поведения, которые связаны с конфликтами между животными) маловероятны.
8. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.
9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями (брачные партнеры, родители и потомки).
10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.
11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.
12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная вероятная форма поведения почему-либо пресекается.
Иногда у животных развиваются, так называемые, градуированные сигналы, с помощью которых могут передаваться сообщения, сходным образом градуированные по интенсивности. Например, различные крики, испускаемые обезьяной-резусом при агрессивных стычках, можно расположить по градациям, которые вполне хорошо коррелируют с вероятностью того, что она нападет. Другими словами, иногда сообщение очень точно зависит от формы сигнала. Однако многие сигналы постоянны по форме или варьируют только в узких пределах. Это связано с тем, что сигналы, чья форма меняется в зависимости от обстоятельств, могут быть не ясны адресату. К этому типу сигналов относятся крики тревоги и ряд сигналов, связанных с размножением, например, феромоны. С другой стороны, многие демонстрации ухаживания у рыб и птиц градуированы, поскольку с их помощью необходимо передать половому партнеру относительно подробную информацию о готовности к спариванию, агрессивности и страхе.
Ещё посмотрите лекцию "Современные СМИ Германии" по этой теме.
Отличия в коммуникации животных и человека.
У коммуникационных систем животных отсутствуют неограниченные ресурсы символического языка человека. Даже у приматов число передач довольно ограничено. Правда, как будет показано дальше, некоторых человекообразных обезьян, например, шимпанзе, можно научить символьному языку, который по многим параметрам приближается к человеческой речи.
Другая важная черта языка животных – это зависимость значения сигналов от ситуации. Например, у американского сурка в лексиконе выделяют всего 8 сигналов. Но при помощи этих сигналов сурки, разумеется, сообщают друг другу информацию значительно большего объема, чем сведения о восьми возможных ситуациях, поскольку каждый сигнал в разных ситуациях будет говорить соответственно о разном. Если перевести один из таких сигналов на человеческий язык, то этот перевод, как пишет Е.Н.Панов, будет звучать примерно так: “Скорее всего, что то-то, чаще всего то-то, но может быть то-то и то-то, а иногда еще и то-то”, то есть смысловое значение большинства сигналов животных носит вероятностный характер в зависимости от ситуации.
В отличие от речи человека, обладающей свойством передавать бесконечные объемы сложнейшей информации не только конкретного, но и абстрактного характера, язык животных всегда конкретен, то есть сигнализирует о конкретной окружающей обстановке или состоянии животного.
Одно из различий между коммуникацией у человека и животных – это возможность обмана. Особи внутри одной группы, вероятно, не способны осознанно вводить друг друга в заблуждение. Мы не можем представить себе птицу, которая подает ложный сигнал тревоги. Но, правда, существуют многочисленные примеры обмана в межвидовой коммуникации, которые были созданы эволюционным путем. Например, неоплодотворенные самки одного из видов светлячков испускают видоспецифические комплексы вспышек света в ответ на сигналы самцов, которые приближаются к ним для спаривания. После спаривания самка перестает светиться. Она становится хищником и начинает испускать световые сигналы, которые не характерны для ее вида, но которые привлекают более мелких светлячков родственного вида. Когда такой самец приближается к такой “роковой женщине”, она убивает и съедает его. Еще один пример межвидового обмана: некоторые насекомые, которые паразитируют в муравейниках, подают своим хозяевам фальшивые сигналы, благодаря чему их принимают в гнездо. Таким образом, в случае коммуникации между особями различных видов легко видеть, как одно животное может обмануть другое или управлять его поведением. Однако английский зоолог Ричард Докинз, известный своей замечательной книгой “Эгоистический ген”, утверждает, что внутривидовая коммуникация также может сопровождаться обманом. Он пишет: “Если собака всего лишь оскалом зубов может заставить своих соперников отступить, то отбор будет благоприятствовать тем собакам, которые используют эту способность. Оскаливание зубов станет ритуализованным, преувеличенным для усиления пугающего воздействия, а губы могут оттягиваться назад дальше, чем это необходимо для того, чтобы просто были видны зубы”. Таким образом, Докинз считает, что тот, кто воспринимает такой сигнал, оказывается обманутым. Традиционные этологи всегда полагали, что эволюционный процесс в деле коммуникации должен затрагивать как действующую, так и реагирующую сторону. Докинз считает, что ритуализация может приводить к тому, что эволюционировать может только сигнал подающего, в то время как эволюция механизмов опознания этого сигнала может и не происходить. Мак-Фарленд, возражая ему, считает что подобное вряд ли типично для большинства ритуализованных коммуникативных систем. Например, ритуализованная смещенная активность чистки перьев у самцов кряквы едва ли могла развиться в процессе эволюции без соответствующей эволюции механизмов распознавания у самки. Таким образом, для формирования коммуникативных систем часто требуется комплексная совместная эволюция передающей и воспринимающей сторон.
Докинз считает, что эволюционный процесс может приводить к тому, что животное будет пытаться обмануть других особей своего вида, чтобы получить для себя какое-то преимущество. Он отстаивает идею индивидуального, а не группового отбора. С точки зрения группового отбора эволюционный процесс должен приводить к таким изменениям, которые будут выгодны для группы (целого вида), при этом они могут быть не выгодными для отдельных особей этого вида. С этой позиции инстинктивный межвидовой обман не может возникнуть в эволюции данного вида. Мак-Фарленд в защиту идеи группового отбора приводит следующий пример. “Так, например, если человек краснеет, то в этом проявляется невербальная коммуникация, по всей вероятности ритуализованная. Эта реакция обычно не поддается произвольному контролю; краснеют люди, которые смущены или слегка испуганы… А это совершенно противоречит тому, что можно было бы ожидать с точки зрения элементарных законов физиологии. Ведь обычно легкий испуг приводит к возбуждению симпатической нервной системы, что вызывает отток крови от кожи и других периферических областей тела. Если покраснение – это ритуализованная активность, которая информирует других людей о том, что человек испытывает смущение, то трудно понять, каким образом она могла сформироваться в процессе эволюции. Какую пользу извлекает человек, когда сообщает эту информацию? Почему популяция “краснеющих людей” не оказалась “оккупированной” “не краснеющими” мошенниками?” Этот феномен трудно объяснить, если не привлечь идею группового отбора, который действует на благо вида, а не отдельно взятой особи.
