Биогеохимические циклы
Биогеохимические циклы
Обсуждая пищевые сети и трофические пирамиды, мы, по сути дела, вплотную приблизились к такому понятию, как биогеохимические циклы, которые представляют собой обобщенное выражение тех путей, которые проходят химические вещества в процессе функционирования экосистемы. А именно, в природе происходят циклы превращений, в которых участвуют химические элементы, и в отличие от от потоков энергии, эти циклы оказываются более-менее замкнутыми. В то же время, именно однонаправленные потоки энергии и обеспечивают протекание более-менее замкнутых циклов, проходимых веществами.
Для нормальной жизнедеятельности организмам необходимо, по меньшей мере, несколько десятков химических элементов. Необходимые количества некоторых из них особенно велики, к таким элементам относятся, прежде всего, углерод, азот, водород, кислород, фосфор и сера. В меньших количествах, но все равно необходимы многие другие элементы, например, железо, медь, кальций. В процессе функционирования экосистемы, все эти химические элементы перемещаются то в живые организмы, то в неживую среду. При этом можно сказать, что элементы то изымаются организмами из неких неживых резервуаров, то возвращаются в них. Иначе резервуары называют еще резервным, или недоступным, фондом, поскольку вещества, в этом фонде находящиеся, не могут так просто перейти в живые организмы, а отдалены от них и только постепенно переходят в так называемый обменный, и доступный, фонд, из которого и переходит в организмы. Вообще же обменный фонд – это совокупность веществ, возвращающихся в круговорот двумя главными путями – 1) через диссимиляцию и выделение; 2) через разложение мертвой органики редуцентами.
Роль резервуара выполняет либо атмосфера, либо литосфера в виде осадочных горных пород. Атмосфера является резервуаром для тех элементов, которые могут находиться в ней в составе газообразных веществ. В таких случаях говорят о круговоротах газов. Наиболее масштабными из них являются круговорот углерода, круговорот азота и круговорот воды. Примерами же осадочных круговоротов могут послужить круговороты фосфора и серы.
Между свойствами круговоротов газов и осадочных круговоротов есть серьезные различия. Суть этих различий состоит в том, что атмосфера – чрезвычайно динамичное и, в то же время, объемное образование. В результате возникающие локальные диспропорции концентраций тех или иных газов в ней быстро выравниваются за счет прочей части атмосферы. То же, кстати, относится и к гидросфере, которая также выступает в роли подобного резервуара. Ветры и течения делают запасы газов общими для всех материков и морей.
Иначе обстоит дело с осадочными круговоротами. Здесь миграция веществ затруднена в силу их свойств и ограничена более или менее локальными территориями. Если даже в случае круговорота газа компенсаторные возможности резервуара, в общем-то, имеют свои пределы, то осадочные круговороты тем более уязвимы.
Разберем некоторые примеры биогеохимических циклов. Важным круговоротом газа является круговорот азота. Круговорот азота – сравнительно хорошо забуференный саморегулирующийся цикл. В живых организмах азот содержится, прежде всего, в аминокислотах, нуклеотидах и их производных – белках, нуклеиновых кислотах и т. д. Во внешнюю среду он попадает несколькими путями. Во-первых, это может быть результат диссимиляции азотсодержащих органических веществ. У животных образующиеся при этом неорганические соединения восстановленного азота (аммиак, мочевина и т. п.) выводятся во внешнюю среду через выделительную систему. Другая часть в составе органических соединений оказывается в составе трупов и экскрементов и оказывается субстратом для организмов-редуцентов. Часть азота переходит, в итоге, в состояние аммиака и, путем последовательного окисления его нитрозо- и нитробактериями, нитратов – веществ, наиболее пригодных для усвоения зелеными растениями. В то же время, огромное количество азота постоянно переходит в атмосферу в виде N2, в результате деятельности денитрифицирующих бактерий. Наоборот, огромное количество азотфиксирующих бактерий возвращает азот из атмосферы в круговорот.
"Клапан легочного ствола" - тут тоже много полезного для Вас.
Азотфиксация – явление, известное для целого ряда бактерий, принадлежащих к разным систематическим группам и ведущим как свободный образ жизни, так и связанными различными симбиотическими отношениями с другими организмами. Из свободноживущих форм можно упомянуть, например, представителей родов Azotobacter и Clostridium, а также цианобактерий Anabaena и Nostoc. Некоторые азотфиксирующие бактерии, такие, как клубеньковые бактерии бобовых рода Rhizobium и некоторые актиномицеты, связаны с высшими растениями отношениями по типу мутуализма. Способны фиксировать атмосферный азот также и некоторые цианобактерии, в том числе входящие в состав лишайников.
Помимо биогенной (то есть вызываемой живыми организмами) фиксации атмосферного азота, происходит также его связывание в результате не связанных с деятельностью живых организмов процессов, например, под действием природного электричества (молнии). По-видимому, между связанным и атмосферным азотом существует определенный баланс, что следует из относительного постоянства концентрации N2 в атмосфере (около 80%).
Другим примером круговорота газов может послужить круговорот углерода. Хотя углерод – вещество твердое, он аккумулируется в атмосфере в виде газообразного оксида – углекислого газа. Кроме атмосферы, резервуаром углекислого газа служит также и вода. Вклад же углерода, находящегося в составе горных пород, в поступление этого этого элемента в биосферу, в целом, ничтожен. Входя благодаря деятельности автотрофов в органические соединения, углерод далее в их составе движется по пищевых цепям, возвращаясь в неорганическое состояние в ходе дыхания и брожения. Сжигая органическое топливо, человек также вносит вклад в возвращение углерода в атмосферу.
К круговоротам газов можно отнести и круговорот воды. В принципе, общие представления о круговороте воды в природе должны быть у вас со времен средней школы. Замечу следующее. Хотя вода при обычных условиях – не газ, а жидкость, в круговороте воды исключительно важна роль испарения. При этом в этом испарении огромная роль приходится на транспирацию, осуществляемую растениями. По некоторым оценкам, на территории Германии растения поглощают и возвращают в атмосферу путем транспирации около 38% осадков, и только около 1% атмосферной влаги идет на построение живых организмов. Еще большая доля осадков испаряется в экваториальных дождевых лесах. Так, считается, что в бассейне реки Конго испаряется до 2/3 выпадающих атмосферных осадков.
Теперь рассмотрим пример осадочных биогеохимических циклов. Таковым является, в частности, круговорот фосфора. Это сравнительно простой цикл. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно отдают его в виде фосфатов наземным экосистемам. Усваиваясь растениями, фосфор в составе фосфатов и органических соединений распределяется по различным организмам через пищевые сети. При разложении мертвой органики фосфор вновь возвращается в почву. Помимо этого, часть его сносится водотоками в море, где усваивается фитопланктоном и другими водными растениями, а далее частично передается консументам. Наконец, накопленный в морских экосистемах фосфор частично выносится птицами на сушу в виде гуано – отложений экскрементов.
Подводя итог рассмотрению биогеохимических циклов, хочется подчеркнуть следующее. Во всех случаях, если речь идет о планете Земля, в этих циклах активно участвуют не только явления неживой природы, но и живые организмы. Степень сбалансированности экосистем в значительной мере является определяющей для степени замкнутости и полноты биогеохимических циклов.