Динамика экосистем
Динамика экосистем[1]
Все предшествующие рассуждения строились на том, что экосистема находится в состоянии некоего равновесия. Это равновесное состояние, то есть соответствие между продукцией и потреблением, однако, очевидно, в реальности обычно едва ли достижимо. В то же время, оно нередко выполняется приближенно. Такие равновесные экосистемы со времен Клементса (1916) называют климаксными, а само равновесие – климаксом. Относительно условий достижения климаксного состояния говорить можно достаточно много. Например, до сих пор является предметом дискуссий вопрос о том, могут ли в одинаковых биотопах сформироваться разные устойчивые экосистемы. Сторонники так называемой теории моноклимакса полагают, что в одной и той же местности может сформироваться только один тип климаксного сообщества. Другой взгляд (концепция поликлимакса) состоит в том, что в одной и той же местности могут формироваться разные устойчивые экосистемы. Эта, вторая, точка зрения представляется более реалистичной. Она исходит из того, что и в пределах одной местности условия неоднородны. Иллюстрацией, подтверждающей такую точку зрения, могут послужить явственные различия между экосистемами, формирующимися на соседних участках с разными типами почв. Например, для Валдайской возвышенности характерна ситуация, когда на участках с глинистыми почвами произрастают ельники, а на близлежащих участках с песчаными почвами – сосновые боры, причем каждый из этих типов сообществ характеризуется не только древесной породой-эдификатором, но и специфическим комплексом сопутствующих видов растений, грибов и животных (вспомним понятие синузии). Если вдуматься, впрочем, то изначальная неоднородность биотопа, важная для данного примера, перекликается с проблемой естественности границ экосистем. Однако справедливость концепции поликлимакса может быть проиллюстрирована и более показательным примером, который не затронет эту проблему. А именно: широко известны примеры, когда длительно существовавшие в устойчивом состоянии экосистемы подвергались воздействию вида-вселенца. В результате после серии определенных изменений (о которых мы поговорим позже) экосистема вновь возвращалась к стабильному состоянию, однако уже с новым видовым составом и с новой системой связей. Такими примерами могут послужить результаты акклиматизации в наших лесах ондатры – грызуна американского происхождения – а также нескольких видов американских же растений, например, ирги, успешно встроившейся в синузию подлеска и включившейся в пищевые цепи.
Равновесность климаксных экосистем вовсе не означает полную их неизменность. В действительности, климаксным экосистемам нередко свойственны закономерные циклические изменения, в результате которых экосистема в итоге каждый раз возвращается в исходное состояние. Эти циклические изменения характерны, например, для большинства природных экосистем умеренных широт и выражаются в сезонном изменении их видового состава и трофических цепей.
Что же происходит, если экосистема выходит из равновесного состояния? Вообще говоря, выход из равновесного состояния означает нарушение соответствия в экосистеме между продукцией и потреблением. Это означает появления в экосистеме недостатка либо избытка неких ресурсов, например, пищевых. Последнее обстоятельство неминуемо влечет изменение состава консументов, либо количественного (численность, биомасса), либо качественного (видовой состав), либо и того, и другого. Однако это изменение состава консументов влечет за собой перестройку всех систем экологических связей, что может привести к следующему изменению уровня потребления ресурсов и, соответственно, к следующему изменению состава консументов. Поэтому такие изменения зачастую носят длительный, многостадийный и закономерный характер.
Такой процесс направленного изменения экосистем называется сукцессией. Обычно в ходе сукцессии происходит смена нескольких стадий, каждая из которых характеризуется своим комплексом видов и своей системой связей между организмами (такие временные сообщества называют сериями). Общепризнано, что то, какие именно стадии сменяются, и то, каков порядок их следования, - вещь закономерная и предсказуемая. При этом продолжительность отдельных стадий нередко бывает очень значительной, что иногда даже затрудняет отличить сообщество, находящееся в состоянии сукцессии, от климаксного.
В зависимости от того, проявляется исходное нарушение баланса в экосистеме в виде превышения продукции над расходом на дыхание или расхода на дыхание над продукцией, сукцессия может идти одним из двух путей. В первом случае говорят, что сукцессия идет по автотрофному типу. При этом изменяется видовое разнообразие и автотрофов, и гетеротрофов. Во втором случае в сукцессии участвуют только гетеротрофы, и при этом подразумевается, что в экосистеме имеется избыток или приток органики, пригодной для их питания.
Формирование нового сообщества может происходить на разной основе. Например, экосистема может возникать на изначально не заселенной никем территории, то есть «на пустом месте», и тогда процесс ее формирования называют первичной сукцессией. Условно первичную сукцессию можно обозначить как 0 → X, понимая под нулем отсутствие биоценоза, а под иксом – сформировавшееся сообщество. Такая ситуация может возникать, однако, не так уж часто, поскольку на Земле полностью незаселенные территории – большая редкость. Таковыми являются разве что пожарища, вновь образовавшиеся вулканические острова и тому подобные последствия катастроф. Гораздо чаще приходится иметь дело с ситуацией, при который одно сообщество замещается другим (X → Y), такую сукцессию называют вторичной. Причины, которые запускают процесс вторичной сукцессии, я уже излагал – это нарушение энергетического баланса экосистемы, т. е. нарушение соответствия между продукцией и потреблением.
Вторичные сукцессии нередко подразделяют на эндогенные (автогенные) и экзогенные (аллогенные). В первом случае сукцессия происходит в силу внутренних причин, без участия внешних по отношению к экосистеме факторов. Конкретные механизмы эндогенных сукцессий состоят либо в том, что организмы в ходе своей жизнедеятельности таким образом изменяют условия внешней среды, что последние становятся благоприятными для поселения других видов (такой вариант эндогенных сукцессий называют автогенетическими), либо в том, что вид-вселенец непосредственно вытесняет ранее обитавших в экосистеме конкурентов (сингенетические сукцессии).
Экзогенные сукцессии подразумевают наличие внешних по отношению к экосистеме факторов, запускающих и поддерживающих процесс. По тому, каковы эти внешние факторы, можно различать, например, сукцессии антропогенные (результат деятельности человека), климатогенные (результат изменения климатических условий), геологические (результат изменений рельефа в ходе геологических процессов) и т. д.
Рекомендуемые материалы
Кроме первичных и вторичных сукцессиий, возможен и вариант, при котором экосистема, включающая в себя, в том числе, живые организмы, превращается в незаселенный участок земной поверхности (X → 0). Очевидно, что если такой процесс происходит в результате быстрой катастрофы (например, заливание территории лавой при извержении вулкана), он как таковой едва ли будет интересен для исследователя-эколога (хотя небезынтересным может быть исследование последующей первичной сукцессии). Медленное же и многостадийное превращение биогеоценоза в незаселенный участок в природе просто неизвестно. За одним, но очень важным исключением: такое периодически происходит в результате человеческой деятельности, прежде всего – когда в биотоп постепенно вносятся вещества, токсичность которых в итоге делает невозможной в этом месте жизнь любых организмов. Есть основания также полагать, что именно избыточная скотоводческая деятельность человека (перевыпас) привела к образованию возникновению ряда пустынь на территории Центральной Азии, на месте бывших степей. Е.А. Нинбург (2005) предлагает называть такой тип сукцессии антропогенной. Следует, однако, иметь в виду, что с деятельностью человека еще чаще оказываются связаны различные варианты вторичных сукцессий, как, например, формирование на месте лесов сенокосных лугов, которые могут существовать только до тех пор, пока на них регулярно осуществляется заготовка сена, и быстро зарастают или заболачиваются, будучи предоставлены естественному ходу событий. Вероятно, точнее всего было бы назвать сукцессию типа X → 0 деструктивной, хотя этот термин обычно трактуется более широко. Так, в учебнике Дажо деструктивная сукцессия определяется как сукцессия, не завершающая конечным климаксом, и как пример такой сукцессии приведен пример разложения отмершего организма редуцентами. Следует отметить, однако, что возможность трактовки данного примера как примера деструктивной сукцессии может послужить предметом дискуссии. Дело в том, что здесь опять-таки встает вопрос о естественности границ экосистем, и если мы рассматриваем то же отмершее дерево или труп животного не как самостоятельную экосистему, а как часть экосистемы, например, леса, то ни о каком недостижении климаксного состояния говорить уже не придется.
При всём своем разнообразии, сукцессии демонстрируют ряд общих закономерностей. Согласно Дажо, можно отметить следующие 6 тенденций.
1. Первоначально линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые сети, где всё большую роль начинают играть детритоядные формы;
2. Экологические ниши всё больше сужаются и подвергаются специализации; размеры организмов растут, биологические круговороты удлиняются и усложняются;
3. Общее количество органических веществ, скопившихся в экосистеме, на первых порах невелико, но неуклонно возрастает. Одновременно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие.
"32 Последний военный ренессанс императорской России" - тут тоже много полезного для Вас.
4. Отношение валовая продуктивность/дыхание, обычно превышающее единицу в биоценозах-пионерах, стремится к единице в климаксных биоценозах, то есть достигается то самое равенство P = R, которое свойственно равновесным экосистемам;
5. Отношение валовая продуктивность/биомасса, вначале высокое, начинает уменьшаться. Это отношение соответствует скорости обновления биоценоза, которая, таким образом, постепенно уменьшается;
6. Отношение биомасса/энергетический поток по мере приближения к климаксному биоценозу увеличивается.
В связи с сукцессиями и ролями в них разных видов организмов, необходимо упомянуть два близких понятия: виды-пионеры и сорные виды. В обоих случаях речь идет о видах, свойственных ранним этапам сукцессий. Виды-пионеры – это те виды, которые начинают своим вселением на незаселенную территорию процесс первичной сукцессии. Сорные виды – это виды, приуроченные к ранним этапам сукцессий. Для таких видов характерно сочетание широкой экологической ниши с низкой конкурентоспособностью, поэтому они могут существовать, главным образом, в маловидовых ненасыщенных сообществах, в том числе и в агроценозах, то есть на сельскохозяйственных полях. Необходимость все время переселяться на новые территории (если речь идет, конечно, о природных экосистемах, а не о полях с однолетними культурами) приводит к формированию у них высоких способностей к расселению. Термин «сорный вид» используется не только применительно к растениям. Например, в экологических работах, посвященных насекомым, такое название можно встретить применительно к определенным видам саранчовых, присутствие и, тем более, обилие которых в биоценозе свидетельствует о его дестабилизации и даже может использоваться для контроля его состояния, в том числе для оценки антропогенного пресса.
Применительно к климаксу и сукцессиям в экосистемах можно оговорить некоторые особые случаи. Например, в литературе можно встретить такое понятие, как циклические «сукцессии» . Речь при этом идет вот о чем. Если в биотопе происходит во времени закономерное чередование различных комплексов значений экологических факторов, при этом может происходить и периодическое циклическое изменение видовой и прочей структуры экосистемы. Классическим примером такой ситуации принято приводить свойственные Средиземноморью и югу США заросли кустарников чапарель, поддержание которых возможно только благодаря регулярным пожарам. Я думаю, уместно вспомнить в этой же связи и сезонные сукцессии, наиболее ярко выраженные, например, в среднеазиатских пустынях, когда короткий весенний период бурного роста растений-эфемеров и эфемероидов сменяется жарким сезоном, когда вегетирует только небольшой круг видов растений и снижается количество видов животных. Значительные элементы циклических сукцессий можно вычленить, между прочим, и в сезонной динамике экосистем нашей умеренной зоны, достаточно обратить внимание на сезонные изменения численности и видового состава организмов, продолжительность жизни которых значительно меньше года, например, насекомых. Однако мы можем при этом наблюдать эти явления и в тех экосистемах, которые мы традиционно считаем климаксными. Поэтому ситуация циклической сукцессии нередко трактуется и как ситуация циклического климакса, и в этом нет никакого противоречия.
[1]Источники: Нинбург, Дажо, Пианка, Одум, Бродский, Маглыш + своё
