Экологическая ниша
Экологическая ниша
Еще изучая экологические факторы и говоря о правиле толерантности, мы познакомились, в общих чертах, с понятием экологической ниши. Переходя к изучению механизмов функционирования экосистем, мы будем постоянно обращаться к этому понятию. Экологическая ниша – понятие не столь простое, как могло показаться тогда. Поэтому остановимся на нем поподробнее.
Одним из первых употребил термин «ниша» Джозеф Гриннел в серии работ начала XX века. Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. Разные авторы предлагали разные определения экологической ниши. В целом, под экологической нишей вида сейчас понимают его роль в экосистеме. Если говорить об экологической нише вообще, то она включает в себя и расположение особей вида в пространстве, и его пищевые связи, и его взаимоотношения с другими видами, присутствующими в экосистеме. Очень наглядно такое краткое образное определение: «экологическая ниша – это профессия организма». Но наиболее корректным, пожалуй, является определение Д. Хатчинсона, с которым вы уже должны быть знакомы. Напомню, что, согласно этому определению, экологическая ниша – это некий объем внутри многомерного пространства всех воздействующих на популяцию факторов. Естественно, в реальных исследованиях мы вряд ли будем в состоянии учесть всё множество этих факторов и измерить их значения. Вынужденно, а иногда и сознательно, экологи анализируют некие срезы этого гиперобъема. Тогда говорят, например, только о трофической нише (если ограничиваются только факторами питания) или топической нише (если рассматривают только пространственное распределение особей).
Бесплатная лекция: "8.1 Общая характеристика средневековой Руси" также доступна.
Вслед за Хатчинсоном, принято различать фундаментальную и реализованную экологическую нишу. Фундаментальная ниша – это тот гиперобъем, который потенциально может быть освоен видом. Практически же виды используют только часть этой фундаментальной ниши, эта часть и называется нишей реализованной. Почему не осваивается весь фундаментальный объем. В учебниках вы найдете этому следующее объяснение. Под фундаментальной нишей мы понимаем тот гиперобъем, который вид мог бы освоить в отсутствии хищников, паразитов, конкурентов, при наиболее благоприятных условиях. Реализованная же ниша – эта часть фундаментальной ниши, которая реально освоена видом. Однако такая трактовка вступает в серьезное противоречие с хатчинсоновским же определением экологической ниши, поскольку ниша-гиперобъем уже содержит в себе все мыслимые сочетания значений экологических факторов, в том числе и то, что называют «неблагоприятными условиями». Тем не менее, рассмотрение с позиций фундаментальности и реализованности оказывается весьма продуктивным не для экологических ниш целиком, а для каких-то их срезов, охватывающих только часть экологических факторов. Тогда, действительно, площади таких срезов могут сужаться или расширяться в зависимости от значений прочих факторов, не рассматриваемых как характеристики данного частного подмножества экологической ниши. Например, трофическая ниша, определяющяся различными качественными и количественными характеристиками пищи, может быть более широкой при высокой температуре и более узкой при низкой. Для простоты же мы будем всё-таки называть подобные срезы нишами.
Группы видов в сообществе, использующие определенный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом, называются гильдиями. Выполняя сходные роли в экосистеме, они обладают обычно и сходными комплексами приспособлений, то есть жизненными формами. Такое сходство может быть, конечно, и результатом независимой эволюции в сходных условиях, однако нередко отражает и филогенетическое родство, то есть существование общих предков, уже обладавших данным набором приспособлений. Из этого следует немаловажное обстоятельство: таксоцены, то есть, казалось бы, произвольным с точки зрения эколога образом выделенные по таксономическому принципу группы видов в биоценозе, нередко оказываются неплохим отражением тех или иных гильдий.
Казалось бы, виды, обладающие сходными экологическими нишами, должны активно вытеснять друг друга в силу конкуренции. Тем не менее, представители одних и тех же гильдий нередко благополучно сосуществуют друг с другом в одних и тех же экосистемах. Такое сосуществование обеспечивается тем, что ниши даже в пределах одной и той же гильдии всё-таки различаются по хотя бы какому-то одному или нескольким факторам. В случаях принадлежности сосуществующих видов к одной гильдии нередко наблюдается явление комплементарности ниш этих организмов. Это механизм такого разделения ниш, при котором виды, занимающие примерно одинаковое положение по одному из измерений ниши (пищевые ресурсы), расходятся по другим измерениям (способ питания, высотное распределение и др.). Когда один вид конкурирует с другими по нескольким измерениям ниш сразу, то такое взаимодействие в экосистеме называют диффузной конкуренцией.
Комплементарность в расхождении ниш по измерениям местообитания, вертикальное распределение и характер пищевых ресурсов отмечаются во многих экосистемах в популяциях грызунов, пресмыкающихся, членистоногих. Сезонное разделение и дифференциация местообитаний характерны для планктонных беспозвоночных. Рыбы, использующие одни и те же места нереста, в естественных условиях разделяют пики репродуктивной активности во времени.
Для растений, по сравнению с животными, ситуация сложнее, так как набор измерений экологических ниш у них ограничен (свет, вода, углекислый газ, одни и те же биогены), поэтому на вопрос, почему существует так много видов растений, ответить труднее. В целом, объяснение можно свести к следующему. Среда произрастания растений всегда неоднородно, и на разных участках биотопа успех в конкуренции благоприятствует разным видам.
Часто встречаются случаи, когда организация экосистемы объясняется не межвидовой конкуренцией, а простой случайностью. При этом разделение ниш происходит потому, что виды специализировались в прошлом независимо друг от друга. Аналогичным образом ареалы видов могут не совпадать по историческим причинам – из-за того, что каждый из них (независимо от другого) сумел проникнуть и закрепиться только в незначительной доле всех пригодных для него местообитаний.
