Модель энергетической структуры экосистемы

Модель энергетической структуры экосистемы

            Как я уже говорил, большинство теоретических построений применительно к экосистемам исходят из замкнутости последних. Эта замкнутость означает, что в экосистему извне не поступает никакое вещество и никакое вещество не покидает ее пределы. Конечно, в реальности это условие не выполняется даже по отношению к биосфере в целом. Если  обмен кислородом и углекислым газом между биосферой и атмосферой всё-таки в значительной мере сбалансирован (несмотря на колебания концентрации CO₂ в атмосфере), то достаточно вспомнить о выветривании почвообразовательных процессах, чтобы обнаружить ничем не уравновешенный переход вещества в биосферу из литосферы, равно как и никак не связанный с ним обратный процесс – образование биогенных осадочных пород, чтобы понять приближенность всех наших построений. Тем не менее, эти рассуждения правильно воспроизводят основные принципы функционирования экосистем. Просто будем помнить, что мы говорим о некой идеальной экосистеме, подобно тому, как математик говорит о прямой линии, бесконечной в длину и не имеющей ширины, при том, что такие объекты невозможны в реальном мире, и на основании своих рассуждений приходит к выводам, применимым на практике ко вполне существующим объектам.

            Итак, в нашей идеальной экосистеме нет притока вещества извне и оттока вещества вовне. А вот с энергией такого не получится даже для идеальной экосистемы, поскольку для поддержания структурированности (то есть жизни), согласно 2-му закону термодинамики, должен быть некий источник энергии, который не иссякнет за интересующее нас время. В реальных экосистемах, как правило, таким источником энергии является солнечный свет, иногда – химические реакции (тогда источником энергии оказываются вещества, поступающие, например, из литосферы). Автотрофные организмы, присутствующие в экосистеме, используют эту энергию для синтеза органических веществ из неорганических. С точки зрения функционирования экосистемы, роль этих организмов состоит в производстве, или продукции, органического вещества, далее перераспределяемого между различными компонентами экосистемы. Поэтому эти организмы называют продуцентами. Если мы будем изображать перераспределение органических веществ внутри экосистемы в виде пирамиды (т.н. трофической, или пищевой), то продуценты образуют первый уровень, основание этой пирамиды. Бóльшая часть продуцентов-автотрофов, помимо органики в биосферу, поставляет в еще и кислород в атмосферу, что также жизненно важно для нашей идеальной (замкнутой) экосистемы. Мы ведь договорились считать, что у нас нет ни притока, ни оттока веществ, и мы не можем рассчитывать на некий “импортный” кислород.

            Далеко не все организмы в экосистеме способны к автотрофному питанию и, соответственно, являются продуцентами. Другая группа организмов не производит, а только потребляет органические вещества. Эти организмы принято называть консументами. Консументы образуют второй уровень пищевой пирамиды. В свою очередь, консументы представляются не в виде некого монолита, в них можно выделить также несколько этажей. Ниже других консументов окажутся растительноядные организмы, получающие органические вещества непосредственно от продуцентов. Эту группу консументов называют консументами I порядка. В свою очередь, эти растительноядные организмы оказываются источником органики для хищников и паразитов, их поедающих, - то есть консументов II порядка. Те же организмы, которые питаются этими хищниками, оказываются консументами уже III порядка, и т.д. Все консументы при этом еще и пополняют в экосистеме запасы CO₂, неорганики и неживой органики, выделяя их в ходе дыхания, выделительных процессов и дефекации. Отдельно следует упомянуть роль организмов-деструкторов, или редуцентов, или микроконсументов, которые переводят мертвую органику (экскременты, трупы и т.п.) в минеральные вещества, делая ее вновь доступной для продуцентов.

            Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка, или механические разрушители, осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К этой группе редуцентов в наземных экосистемах относятся, в частности, разнообразные почвенные насекомые, дождевые черви и другие относительно крупные животные. Редуценты II порядка, или гуминизаторы, частично разлагают детрит, переводя его в состояние гумуса. К этой группе редуцентов относятся, например, многие почвенные грибы, одноклеточные животные, крупные микроорганизмы. Наконец, редуценты III порядка, или минерализаторы, превращают гумус в неорганические вещества. К минерализаторам относятся, прежде всего, мелкие микроорганизмы.

            Очевидно, что для устойчивого существования идеальной, то есть замкнутой, экосистемы, должно выполняться следующее: количество синтезированной органики должно уравновешиваться количеством органики расщепленной. Такое же равновесие должно выполняться и для кислорода: его поглощение при дыхании должно количественно соответствовать выделению при фотосинтезе. То же относится и к CO₂: его выделение при дыхании должно количественно соответствовать поглощению при фотосинтезе.

            Описанный только что вариант пищевых цепей, при котором характерно непосредственное использование растительной массы консументами I порядка, принято называть пастбищным типом пищевых цепей. Другой тип пищевых цепей – детритный, при котором бóльшая часть растительной массы не поедается растительноядными животными, а отмирает и перегнивает под действием редуцентов. Такой тип пищевых цепей характерен, например, для лесных экосистем и для морских побережий.

            Еще один важный момент. В нашей идеальной экосистеме консументы разных порядков четко выстроены последовательно. Нетрудно догадаться, что такая схема совершенно неприменима, по крайней мере, для большинства экосистем реальных. Например, неспециализированные хищники (а таких очень много) вряд ли будут ограничивать себя только растительноядными или только хищными жертвами. Не редки и ситуации, когда один и тот же вид может питаться и продуцентами, и консументами разных порядков – примером может послужить даже человек. Когда мы едим овощи, фрукты или зелень, мы оказываемся консументами I порядка, за куском говядины поднимаемся на II, а за куриным бульоном уже претендуем и на III. И человек – не исключение: эта последовательность нарушается самыми разными животными, от лисицы до жужелицы, от вороны до кузнечика. Поэтому реально вместо пищевых цепей мы имеем дело со сложно сплетенными пищевыми сетями.

            Закон трофической пирамиды. Почему мы всё-таки называем выстроенную последовательность трофических уровней пирамидой и изображаем ее графически в виде пирамиды с основанием внизу, а не в виде пирамиды перевернутой или последовательности кубиков с равным сечением? Дело в том, что именно общепринятое изображение отражает соотношение между энергией, доходящей до разных уровней. Почему же каждый вышестоящий уровень оказывается всё более “тощим”?

Рекомендуемые материалы

            Эффективность использования продуцентами энергии не так уж и велика. Если говорить о зеленых растениях, то считается, что они используют для фотосинтеза лишь примерно 0.8% от всей солнечной энергии, поступающей в виде света на поверхность нашей планеты. Остальная ее часть поглощается атмосферой, почвой и т.д. Бóльшая часть энергии, поглощенной продуцентами, самими же продуцентами и расходуется. Эмпирически установлено, что консументы I порядка могут использовать не более 10% энергии продуцентов. И эта закономерность сохраняется с переходом от одного уровня продуцентов на следующий, то есть консументы II порядка могут использовать не более 10% энергии  консументов I порядка и т.д. Таким образом, пирамида энергий получается весьма пологой.

Ещё посмотрите лекцию "42 Общее понятие о токсикологии как о науке" по этой теме.

            Кроме пирамиды энергий, возможно построить и пирамиду биомасс, и пирамиду численностей. Обычно эти пирамиды будут приблизительно соответствовать по своей форме пирамидам энергий. Хотя это соответствие соблюдается, даже приблизительно, далеко не всегда. Разовые полевые исследования показывают иногда даже перевернутые основанием вниз пирамиды биомасс. Например, биомасса рыбы в водоеме может оказываться значительно выше биомассы планктона, которым эта рыба питается. При детальном исследовании подобного случая было установлена, что продукция планктона была значительно выше (как раз в 10 раз) продукции рыбы, но бóльшая часть прироста биомассы планктона тут же потреблялась рыбой и оставалась неучтенной.

            Энергетический баланс в идеальной экосистеме. Рассмотрим более детально перераспределение энергии между разными уровнями трофической пирамиды в экосистеме. Как мы уже говорили, далеко не вся, а лишь не более 10% энергии, накопленной продуцентами, переходит к консументам I порядка, остальное расходуется самими продуцентами. Если энергетическую продукцию мы обозначим через P, а израсходованную – через R, то результат перераспределения энергии между продуцентами и консументами I порядка можно описать следующей формулой:

P_p = R_p + P_cI,

где P_p – продукция продуцентов, R_p – затраты продуцентов на поддержание своей жизнедеятельности, P_cI – продукция консументов I порядка. Аналогично, перераспределение продукции между консументами I и II порядков можно описать как P_сI = R_cI + P_cII и т.д. Такой ряд имеет смысл строить где-то до IV-V порядков консументов, далее величины продукции станут пренебрежимо малыми. Выполнив соответствующие подстановки, мы можем получить итоговое перераспределение энергии по всей пирамиде тогда будет выглядеть так:

P_p = R_p + R_cI + R_cII + ... +R_cn.

Если общее (суммарное) дыхание продуцентов и консументов всех уровней обозначить как R, то это итоговое выражение упростится до P = R, то есть в равновесной системе энергии должно производиться столько же, сколько и потребляться. Это справедливо, естественно, только для идеальной (замкнутой) экосистемы, в то время как такими свойствами, как мы видели, не вполне обладает даже биосфера в целом. Если же говорить о реальных экосистема меньшего, чем биосфера, масштаба, то не учитывать обмен энергией между ними и внешней по отношению к ним средой просто невозможно. Если мы обозначим эту перносимую энергию через E, то формула примет вид либо P – E = R, либо P + E = R. 1-й вариант означает отток энергии из экосистемы и соответствует превышению деятельности продуцентов над деятельностью консументов (функционирование экосистемы по автотрофному типу). 2-й вариант означает приток энергии, непосредственно пригодной для усвоения консументами, извне и соответствует превышению деятельности консументов над деятельностью продуцентов (функционирование экосистемы по гетеротрофному типу). В этих обоих случаях равновесие системы также достижимо, но при условии, что величина этого притока или оттока энергии будет более-менее постоянной. Например, пойменные луга функционируют по автотрофному типу, и устойчивость их существования обусловлена регулярным смывом избытка произведенной органики в реку во время дождей и весенних половодий. Наоборот, экосистемы рек устойчиво функционируют по гетеротрофному типу, имея приток органики, смываемой с суши. Если приток пригодной для гетеротрофов энергии извне очень велик, могут существовать экосистемы, даже вообще лишенные продуцентов. Таковы некоторые сообщества, формирующиеся в пещерах и на больших морских глубинах.