Биоценозы и экосистемы
Биоценозы и экосистемы[1]
Итак, мы переходим к тем темам курса общей экологии, которые однозначно можно причислить к синэкологическим. Поскольку синэкология – это наука о природных сообществах, об экосистемах, именно со знакомства с этими и родственными им понятиями мы и начнем.
Слово “экосистема”, сейчас, пожалуй, на слуху почти в такой же степени, как слова “экология”, “биоразнообразие” и другие модные термины. Если бы мы жили лет 15 назад, даже в научно-популярной литературе (а тогда ее было гораздо больше, чем в нынешние времена) мы бы столь же часто встречались и с термином “биогеоценоз”. Созвучно со словом “биогеоценоз” и слово “биоценоз”, эти два понятия, действительно, родственны. Что же такое биоценоз, биогеоценоз, экосистема, а также сообщество с точки зрения науки экологии?
В пособиях по общей биологии мы иногда можем найти такое определение биоценоза: биоценоз – это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема. Как мы увидим дальше, такое определение является слишком общим, чтобы быть пригодным для практического использования. Впрочем, если мы воспользуемся учебниками переводными, прежде всего, американскими, мы рискуем вообще не найти этого термина. Но из этого совершенно не следует неправильность термина или избыточность понятия биоценоз. Просто, как и любой язык, язык науки не свободен от синонимов и диалектов. Американские экологи обычно используют близкий по значению термин “community”, традиционно переводимый как “сообщество”. Благодаря ли влиянию американской литературы или по каким-то другим причинам, но термин “сообщество” уже давно также используется отечественными экологами. В общем, ситуация чем-то напоминает соотношения между терминами “фермент” и “энзим”: при одном и том же значении, долгое время в нашей литературе преобладали “ферменты”, в западной – “энзимы”. Кроме того, как синонимы термина “биоценоз” в литературе можно встретить такие названия, как “ассоциация”, английское “assemblage”, немецкие “Lebensgemeinschaft” и “Abschluss”.
Первое определение биоценоза было предложено Карлом Мёбиусом в 1877 г. По Мёбиусу, биоценоз – объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря размножению в определенных местах... Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз... Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида увеличивалось или уменьшалось благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый...
В силу такой широты определения, поначалу термин “биоценоз” приобрел огромную популярность. В то же время, достаточно быстро разные авторы стали понимать под биоценозом разные вещи. Например, нередко биоценозами называли просто скопления особей, без учета связей, существующих между ними. Более того, исследователи, занимавшиеся какой-то одной систематической группой организмов, произвольно могли вычленять из биоценоза совокупность видов, относящихся к интересующей их группе, и называть эту совокупность словом, производным от слова “биоценоз”. Например, появлялись такие термины, как “инсектоценоз” (совокупность насекомых), “малакоценоз” (совокупность моллюсков), “орнитоценоз” (совокупность птиц) и т. п. Если вдуматься, такие подразделения трудно считать естественными, если посмотреть на них глазами не систематика, а эколога. В самом деле, декларируемая определением Мёбиуса взаимная зависимость между входящими в биоценоз организмами далеко не всегда прямая. Формально выкинув из состава биоценоза не интересующие нас организмы, мы при этом непременно рвем массу этих связей, у нас получается просто механическая совокупность видов. В итоге же возникла путаница, которая и привела к тому, что слова “биоценоз”, к сожалению, стали избегать.
Итак, не всякая совокупность организмов – биоценоз. Какие же группировки особей, заслуживающие внимания, не являются биоценозами? Во-первых, это всевозможные общественные группировки. Единство этих группировок поддерживается не собственно экологическими, а поведенческими механизмами. Как правило, эти группировки представлены особями одного вида, только у птиц и млекопитающих могут возникать многовидовые группировки, связанные поведенческими механизмами. Но и в таких случаях физические условия окружающей среды почти не определяют структуру общественных группировок.
Во-вторых, биоценозами не являются случайные скопления организмов. Образование таких скоплений, конечно, связано с некими факторами внешней среды, но вот взаимодействия между особями, входящими в скопление, не являются устойчивым и закономерными. Р. Дажо приводит великолепный пример подобного скопления с совокупность насекомых, вьющихся в сумерки вокруг лампы. У этого примера, конечно, есть некоторый недостаток: очевидная роль антропогенных факторов. Можно, однако, найти и примеры подобных скоплений, возникающих без участия человека. Например, случайными являются скопления животных разных видов, возникающие в результате их нерегулярных миграций при природных катаклизмах.
Рекомендуемые материалы
Если мы вернемся к тому “общему” определению биоценоза, с которого мы начали, по которому биоценоз – это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема, только что перечисленные виды скоплений будут трудно отличимы от биоценозов, хотя они и не попадают под пространное определение Мёбиуса. Сам Дажо предложил свое определение биоценоза. По Дажо, биоценоз – это группировка живых организмов, объединяемых притяжением не взаимного характера, которое оказывают на них различные факторы внешней среды; эта группировка характеризуется определенным видовым составом и наличием взаимозависимостей; биоценоз занимает пространство, именуемое биотопом. Еще одно определение, предложенное Борисом Михайловичем Миркиным и Геннадием Самуиловичем Розенбергом, характеризует биоценоз как сообщество организмов, связанных прямыми или косвенными взаимоотношениями в пределах биотопа.
Чем отличаются по сути эти два определения от определения Мёбиуса – это тем, что в них снято требование о том, что все организмы-члены биоценоза должны размножаться на территории занимаемого этим биоценозом биотопа. В самом деле, ситуация, когда живые организмы закономерно проводят значительную часть своей жизни вне мест своего размножения, – вполне обычное явление. Достаточно вспомнить перелетных птиц, которые активно взаимодействуют с другими организмами в местах своих зимовок, однако никогда там не размножаются. Другой пример – проходные рыбы, например, горбуша или сёмга, которые бóльшую часть своей жизни проводят в море, а размножаются в верховьях рек.
Насколько однородны биоценозы? Конечно, их однородность уместна только в теоретических или математических моделях, и то только в самых простых. Реальные природные биоценозы, конечно, обычно в той или иной степени неоднородны. Неоднородность же их в значительной степени обусловливается неоднородностью биотопов. Что такое биотоп, мы уже узнали, формулируя определение биоценоза вслед за Дажо. А именно, биотоп (в англоязычной литературе – habitat; очень близки также понятия “экотоп” и “местообитание”) – это то место на земной поверхности, тот участок суши или водоема, где находится биоценоз. Если биотоп неоднороден, это обстоятельство может вызывать и неоднородность воздействия разных экологических факторов на организмы, находящиеся на его территории. В результате и представленность, и состояние различных организмов на разных участках биотопа оказываются различными. Определенным образом распределенные особи или группы особей того или иного вида определяют, кроме того, распределение и тех организмов, которые питаются за счет данного вида. Такая неоднородность уже самого биоценоза позволяет выделять в нем мелкие естественные подразделения, или мероценозы. Различают различные типы мероценозов. Например, выделяют комплексы организмов, тесно связанных друг с другом трофические (то есть посредством пищевых связей). В.Н. Беклемишев и Л.Г. Раменский ввели для обозначения таких комплексов термин “консорции”. Часто консорции выделяются в пределах биоценозов не только функционально, но и пространственно. Такая ситуация является типичной, поскольку четко выраженные консорции образуются обычно вокруг массовых видов организмов, а среди них нередки те, которые своим присутствием формирует облик всей внешней среды – как, например, березы в березовом лесу (такие виды называют эдификаторами). Более того, консорции могут формироваться не только вокруг популяции, но даже вокруг отдельной особи. Например, вокруг популяции берез в том же лесу формируются комплексы видов, трофически связанных с березами, - насекомых, клещей-фитофагов, грибов и т.д. - а также трофически связанными уже с этими потребителями березы, например, насекомыми-хищниками и паразитами растительноядных насекомых, мицетофагами и т.д. Таким образом, в составе консорции бывает можно выделить несколько уровней организмов по питанию: говорят о консортах 1-го порядка (в данном случае – фитофаги), 2-го порядка (потребители фитофагов) и т.д. Степень выраженности консорций в биоцензе может быть весьма различной, в зависимости от особенностей данного биоценоза, - от яркой выраженности до практического отсутствия.
Другой выделяемый тип мероценозов – синузии, или микроассоциации. Синузия – это группа видов, сходных по своим адаптациям к условиям внешней среды (т. е. относящихся к одной и той же или к сходным жизненным формам) и встречающихся совместно. Чаще всего о синузиях говорят применительно к растениях, например, о деревьях, образующих один и тот же ярус в многоярусном лесу.
Очевидно, что и консорции, и синузии – понятия, с точки зрения экологии естественные, поскольку они отражают определенные закономерности взаимодействия организмов друг с другом или с окружающей средой. В то же время, упоминавшиеся в начале лекции всевозможные “инсектоценозы” и “орнитоценозы” обязаны своему существованию области интересов или квалификации исследователей, с точки зрения экологии (а не систематики) они искусственны, хотя и могут быть и полезны как способ систематизации данных. Такие совокупности особей, встречающихся на одной территории и близких систематически, иногда называют таксоценами.
Итак, есть биоценоз – сообщество особей, обитающих, помимо прочего, на определенной территории, и есть биотоп – эта самая территория, на которой располагается биоценоз. Если говорить более строго, то надо говорить не просто о “располагании”, а о взаимодействии, взаимоформировании биотопа и биоценоза. Хорошим примером такого взаимоформирования является взаимодействие почвенной части биотопа – эдафотопа – и почвенной части биоценоза – эдафона – о котором говорили при расмотрении эдафических факторов в “аутэкологической” части нашего курса. Таким образом, биоценоз и биотоп в отрыве друг от друга просто не мыслимы. Обычно приходится иметь дело с совокупностью биоценоза и биотопа. Для этой совокупности используют предложенное в 1935 г. британским экологом А. Тенсли название “экосистема” или (особенно в старой отечественной литературе) введенное в 1940 г. В.Н. Сукачевым название “биогеоценоз”. Таким образом, экосистема – это функциональная система, включающая в себя сообщество живых организмов и среду их обитания. Используется также термин “сообщество”, который не столь строг и, в зависимости от контекста, обозначает либо биоценоз, либо экосистему.
Следует обратить внимание, что мы никак не ограничивали экосистемы пространственно, и это не случайно. Мы можем говорить и об экосистеме, сформировавшейся в каком-нибудь гниющем пне, и о всей биосфере как об одной огромной экосистеме, и при этом оба употребления термина “экосистема” будут правомочны. При этом классифицировать экосистемы все-таки возможно. По своим свойствам хорошо разграничиваются три основных типа сообществ – наземные, пресноводные и морские.
По размерам выделяют микро-, мезо- и макроэкосистемы. Примером первых может послужить тот же гниющий пень, вторых – озеро или луг, третьих – океан. Совокупность живых организмов, составляющих живое население целой природной зоны и характеризующихся определенным комплексом адаптаций к условиям внешней среды, называется биомом. Некоторые авторы включают в биом и неживой компонент, тогда под биомами понимаются огромные, не зависящие от состава растительности сообщества, регулируемые макроклиматом. Примером биома может послужить, например, сибирская тайга или африканская саванна. Как синоним биома (или для обозначения растительной части биома), иногда можно встретить термин “формация”, однако в таком значении его лучше не использовать во избежание путаницы. Дело в том, что этим же словом в науке о растительных сообществах (фитоценологии, или геоботанике) нередко обозначают обозначают один из рангов в классификации растительных сообществ.
Естественно, сообщества живых организмов, занимающих такие обширные территории, как природные зоны, не могут быть однородными. Локальные, более-менее очерченные группировки видов в пределах биома нередко называют ассоциациями, в рамках которых уже могут выделяться упоминавшиеся выше синузии. Следует также иметь в виду, что в геоботанической классификации растительных сообществ термин “ассоциация” также используется для обозначения одного из рангов классификации. Например, в пределах синузий деревьев могут выделять отдельные ярусы, или горизонты, по высоте, причем население этих ярусов может заметно различаться даже на стволе одного дерева.
Рекомендуем посмотреть лекцию "Торговые точки".
Иногда и синузии подразделяют далее на еще более мелкие элементы.
Наконец, еще важный вопрос – вопрос о пространственных границах экосистемы. С одной стороны, из вышесказанного, вроде бы, следует то, что границы экосистемы устанавливает исследователь для своих нужд: если его интересует пресловутый гнилой пень, он говорит об этом пне как об отдельной экосистеме, а если вся биосфера, то она тоже оказывается целостной экосистемой. С другой стороны, наш опыт говорит о том, что границы между разными типами природных сообществ тоже реальны: никто не усомнится, когда он выходит из леса на луг или в болото, что он покинул лес и оказался в другой экосистеме.
На самом деле, здесь мы встречаемся с довольно сложной проблемой – проблемой естественности границ экосистем. Сколь ни странным это может показаться, теоретические споры между “дискретниками” (сторонниками точки зрения, согласно которой, можно говорить о четко обособленных друг от друга биогеоценозах) и “континуалистами” (сторонниками точки зрения о плавном “перетекании” одних экосистем в другие) не утихают в этой области до сих пор. Из-за чего же эти трудности возникают?
Во-первых, между двумя разными биоценозами всегда существует переходная зона, весьма разная по протяженности (от нескольких метров и еще меньше до десятков километров) и называемая экотоном. Видовой состав и биомасса экотонов обычно оказываются более богатыми, чем соответствующие характеристики разделяемых экосистем, прежде всего – за счет того, что в экотоне одновременно присутствуют виды, свойственные обеим граничащим экосистемам. Это явление называют краевым эффектом, или эффектом опушки. Во-вторых, и это, пожалуй, еще больше усложняет ситуацию, в пределах экотона виды и даже их комплексы (консорции, синузии), свойственные одной экосистеме, сменяются на виды и комплексы, свойственные соседней экосистеме, не все на одном и том же отдалении, а разные на разном. Пересекая экотон, мы нередко можем видеть ситуации, когда одни виды уже полностью заменились на свойственные соседней экосистеме, в то время как другие еще в полном объеме представляют ту, которую мы покидаем.
На мой взгляд, проблема естественности границ экосистем – отражение несоответствия между традиционным в теоретических построениях рассмотрением экосистем как в той или иной мере замкнутых образований (прежде всего, с точки зрения круговорота веществ) и их значительной открытости в реальной природе. Эта проблема сродни проблеме разграничения популяций и видов и также отражает то обстоятельство, что объекты исследования в биологии обладают свойствами так называемых нечетких множеств. На мой взгляд, отсутствие четких границ, хоть между экосистемами, хоть между популяциями, хоть между видами, не отменяет их реальности. В то же время, степень дробности рассмотрения нами экосистем зависит от того, какие проявления их интегрированности мы считаем существенными, а какими пренебрегаем. И этот наш выбор зависит во многом от поставленных задач исследования.
[1] В том числе, Маглыш 2001
