Адаптивные зоны изменчивости микробного сообщества
22.4. Адаптивные зоны изменчивости микробного
сообщества в зависимости от уровня антропогенной
нагрузки
Гомеоста- Изменение общей биомассы активно за функционирующего сообщества;
сохранение постоянства состава и организации сообщества Стресса Перераспределение популяций по степени доминирования; развитие в почве токсинообразующих микроорганизмов; снижение продуктивности сельскохозяйственных культур на 30...60% Резис- Резкое сокращение видового разно-
тентности образия; преимущественное развитие устойчивых к данному фактору популяций микроорганизмов; гибель большинства видов Репрессии Полное элиминирование роста и развития микроорганизмов
Средние уровни нагрузки вызывают изменения в организации микробного сообщества в виде перераспределения популяций по степени доминирования, тогда как видовой состав сообщества остается прежним (зона стресса). В соот-
456
ветствии с характерными для этой адаптивной зоны концентрациями агрохи-микатов и тяжелых металлов происходит доминирующее развитие токсинообразующих микроорганизмов. Для третьей адаптивной зоны (зона резистентности), характеризующейся высоким уровнем нагрузки, характерны изменения состава микробного сообщества: его видовое разнообразие резко сокращается из-за гибели большинства организмов, свойственных контрольной почве. Преимущественное развитие по-, лучают устойчивые к данному фактору популяции. Дальнейшее увеличение нагрузки приводит к полному подавлению роста и развития микроорганизмов в почве (зона репрессии).
Рекомендуемые материалы
Из приведенной схемы реакции микробного сообщества на антропогенные факторы следует, что допустимой для него нормой нагрузки можно считать ту, которая не выводит систему из зоны гомеостаза, где микробное сообщество является устойчивой и стабильной системой. Характерные для зоны стресса изменения в микробном сообществе сохраняются в течение длительного времени, несмотря на прекращение воздействия и восстановление условий окружающей среды, что свидетельствует о переходе системы в другое устойчивое состояние при потере стабильности.
Обратите внимание на лекцию "9 Производная обратной и неявной функций".
Антропогенное вмешательство в микробное сообщество и перестройка его состава и организации могут давать самые разнообразные эффекты: от позитивных до нейтральных и отрицательных. Устранение кислотности почвы путем известкования благоприятно сказывается на развитии азотфиксирую-щей микрофлоры. Происходящее перераспределение степени доминирования микроорганизмов в сообществе, вызванное известкованием кислой дерново-подзолистой почвы, обеспечивало увеличение его устойчивости к высоким дозам минеральных удобрений, что выражалось в расширении зоны гомеостаза и увеличении предельной дозы удобрений, вызывающей микробный токсикоз.
Внесение полного минерального удобрения в умеренных дозах стимулирует микробную активность при избыт-ке легкоразлагаемых углеродсодержа-щих соединений, что свойственно почвам, обогащенным растительными остатками с высоким отношением С:1М.
В черноземах перестройка микробных сообществ проявляется в преимущественном развитии микроорганизмов, осуществляющих минерализацию органических азот- и углеродсодержа-щих соединений. Реакция денитрифи-каторов на антропогенное воздействие проявляется преимущественно на последнем этапе нитратредукции, которая может как усиливаться (например, при орошении), так и снижаться. Для диа-зотрофов свойственно снижение или сохранение исходного уровня азотфик-сирующего потенциала по мере увеличения антропогенных нагрузок. При длительном применении минеральных удобрений изменяются состав и численность автотрофных микроорганизмов и их трофических зоопартнеров. Систематическое применение азотных удобрений приводило к снижению вдвое численности представителей альгоце-ноза, унификации автотрофного сообщества, которое в данном случае включает только три вида одноклеточных зеленых водорослей, исключению из верхних горизонтов почвы нематод, коллембол, личинок насекомых и преобладанию клещей.
Негативные последствия перестройки микробного сообщества в ответ на высокие дозы агрохимикатов проявляются в ингибировании почвенных ферментов и ограничении метаболической способности почвы, в нарушении внут-рипочвенных циклов биогенных элементов, в накоплении продуцируемых грибами и микроорганизмами феноль-ных соединений, органических кислот, наличие которых свидетельствует о развитии в почве признаков фитотоксич-ности. Так, в длительно удобряемой почве чайных плантаций содержание фе-нольных соединений было в 10... 15 раз выше, чем в контрольной.
К серьезным нарушениям микробных сообществ почвы приводят загрязненные минеральными примесями атмосферные осадки. Из-за загрязнения атмосферы сернистым ангидридом, NH3 и NOx в лесной подстилке и верхнем горизонте почвы вблизи азотно-ту-
кового завода преобладали аммонифи-каторы и грибы, тогда как численность актиномицетов, целлюлозолитиков и нитрификаторов резко снижалась.