Систематика покрытосеменных
Лекция № 11
Систематика покрытосеменных
Отдел Покрытосеменные, или Цветковые
Покрытосеменные, или Цветковые, — наиболее высокоорганизованные растения. Это самый большой отдел высших растений, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. Цветковые распространены по всему земному шару. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел (происходят с юрского периода). Большое разнообразие и массовое развитие представителей отдела приходится на середину мелового периода (примерно 120 млн лет назад). Большинство систематиков считают, что цветковые произошли от одного предка, другие — от различных групп древних растений. Наиболее вероятным предком цветковых считаются вымершие беннеттитовые. Предполагается, что родиной первых цветковых растений была Юго-Восточная Азия. На суше они доминируют среди других отделов растений, составляя основу большинства экосистем. Цветковые — важнейший компонент биосферы, без них невозможна жизнь многих наземных животных и человека. Они составляют среду обитания для многих животных. Благодаря своей удивительной эволюционной пластичности, цветковые освоили широчайший спектр местообитаний на суше, а десятки видов сумели вторично освоить океан.
Цветковые разнообразны по жизненным формам и размерам. Самое маленькое цветковое растение — ряска малая в диаметре едва достигает 1,5 мм, а высота гигантских эвкалиптов 100 м и более. Длина тропической древовидной лианы — ротанговой пальмы свыше 300 м!
Преобладающее большинство цветковых — автотрофные растения, но среди них встречаются: паразиты, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу: повилика европейская, заразиха пурпурная, петров крест чешуйчатый и др.; полупаразиты, частично питающиеся за счет корневой системы растения-хозяина: погремок малый, марьянник дубравный, или иван-да-марья и др. Среди цветковых есть такие жизненные формы, как эпифиты, живущие на ветвях других растений; эпифиллы, живущие на листьях других растений; деревья, кустарники, кустарнички, травы (однолетние, двулетние и многолетние); насекомоядные и др. В процессе эволюции цветковые приобрели разнообразные приспособления к опылению насекомыми.
Признаки покрытосеменных, или цветковых, растений.
1. Наличие цветка — высокоспециализированного органа размножения, под защитой которого формируются мужские и женские гаметофиты. Мужской гаметофит — пыльцевое зерно состоит из двух клеток — генеративной и вегетативной. Генеративная клетка образует две мужские половые клетки, два спермия. Женский гаметофит максимально редуцирован; зародышевый мешок фактически состоит из одной единственной клетки, в которой ядро разделилось трижды, образовав 8 гаплоидных спор (у голосеменных женский гаметофит образуется только после 8 делений). Так как женский гаметофит скрыт завязью, пыльцевое зерно при оплодотворении попадает на специальную поверхность - рыльце пестика, через которое прорастает двумя пыльцевыми трубками.
2. Двойное оплодотворение.
3. Появление настоящих сосудов — трахей. Часть трахеид ксилемы у цветковых сливается в длинные проводящие трубки. У ситовидных трубок луба (флоэма) возникают так называемые клетки-спутницы, отсутствующие у голосеменных растений.
Рекомендуемые материалы
4. Разнообразные жизненные формы.
СИСТЕМАТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ.
Отдел Покрытосеменные делится на классы: Двудольные и Однодольные.
| Однодольные Зародыш с одной семядолей. Семядоли с двумя главными проводящими пучками Листья простые, не расчленены на черешок и пластинку Жилкование листьев параллельное или дуговидное Отсутствие камбия и вторичного роста; проводящая система в виде отдельных закрытых беспорядочно расположенных в стебле пучков; флоэмная паренхима отсутствует; кора и древесина выражены нечетко Зародышевый корешок рано отмирает, заменяясь придаточными корнями; корневая система мочковатая Цветки обычно трехчленные, иногда иные, но никогда не бывают пя-тичленными Травы или вторично древовидные формы |
В систематике покрытосеменных придерживаются основных положений системы А.Л.Тахтаджяна (1987) с некоторыми дополнениями (А.Г.Еленевский и др., 2000). Основные различия между классами Двудольных и Однодольных растений:
Двудольные
Зародыш с двумя семядолями.
Семядоли с тремя главными проводящими пучками
Листья простые и сложные, разделены на черешок и пластинку
Жилкование листьев перистое или пальчатое
Характерен вторичный рост осевых органов за счет деятельности камбия; проводящая система стебля в виде цилиндра с открытыми проводящими пучками; есть флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы
Зародышевый корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни; корневая система стержневая
Цветки большей частью пяти-, реже четырехчленные
Древесные или травянистые растения
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ
Порядок Лютикоцветные
Семейство Лютиковые
В семействе до 50 родов и до 2000 видов, произрастающих в основном в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, много представителей в горах, некоторые виды рода ломонос встречаются в тропиках. В семействе Лютиковые преобладают травянистые формы с высокоразвитой проводящей системой. Есть невысокие кустарники и лианы. Листья простые, часто пальчато- или перисторассеченные, большей частью очередные, реже супротивные, без прилистников. Цветки одиночные и в разнообразных соцветиях, чаще кистевидных или метельчатых; энтомофильные, обоеполые, циклические или ациклические, правильные или зигоморфные; с простым или двойным околоцветником, у ряда видов с нектарниками. Тычинок много или несколько, реже одна. Пестиков также много, несколько или реже 1 — 3; пестики свободные, на удлиненной оси; завязь одногнездная, верхняя, но наряду с апокарпным гинецеем есть небольшое число видов с ценокарпным гинецеем.
Считается, что в процессе эволюции цветки лютиковых прошли следующие преобразования: 1) цветки ациклические — цветки гемициклические — цветки циклические; 2) цветки с неопределенным числом членов — цветки с определенным числом членов; 3) околоцветник простой — околоцветник двойной; 4) пестиков много — пестик один; 5) цветки актиноморфные — цветки зигоморфные; 6) гинецей апокарпный — гинецей синкарпный; 7) ось цветка удлиненная — ось цветка почти плоская; 8) цветки неспециализированные энтомофильные — цветки специализированные энтомофильные; 9) цветки неспециализированные энтомофильные — цветки специализированные анемофильные (А.Г. Еленевский и др., 2000).
Семязачатков много, несколько или один. Плод — листовка, многолистовка, многоорешек, орешек. Семена лютиковых часто окружены губчатой тканью или имеют летучки, как у сон-травы; распространяются ветром или водой. Семена с крючковидными выростами листовок (как у лютиков) разносятся животными, прикрепляясь к шерсти, или муравьями. Семена лютиковых с эндоспермом и мелким зародышем, часто с одной семядолей. В вегетативных органах ряда видов присутствуют алкалоиды. Животные, поедая их, могут отравиться. Сердечные гликозиды некоторых лютиковых используют в медицине (адонис весенний). Многие лютиковые — декоративные красивоцветущие растения. Это представители родов ломонос, водосбор, дельфиниум, анемона, борец, купальница и др. Среди лютиковых много раннецветущих растений, которых часто называют подснежниками: ветреница дубравная, ветреница лютичная, печеночница благородная. Лютиковые делят на два подсемейства:
1. Зимовниковые. Плоды — листовки. Сюда включены роды купальница, аконит, живокость и др.
2. Собственно лютиковые. Плоды — орешки. К ним относятся роды лютик, василистник, ветреница, адонис и др.
Адонис весенний, или горицвет весенний, — многолетнее травянистое корневищное растение. Отходящие от корневища надземные прямостоячие побеги достигают 40 см высоту.
Порядок Розоцветные Семейство Розоцветные
К семейству Розоцветные относятся растения разнообразных жизненных форм: это вечнозеленые и листопадные деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы. В семействе более 3 тыс. видов, относящихся к 100 родам. В России примерно 1000 видов из 60 родов. Представители розоцветных распространены по всему земному шару, однако преобладают в умеренных и субтропических поясах обеих полушарий.
Листья очередные, редко супротивные, простые или сложные, с прилистниками. Цветки одиночные или собраны в различные соцветия (кисть, щиток, зонтик и др.), актиноморфные, реже зигоморфные, обычно энтомофильные, обоеполые, с двойным околоцветником, как правило, пятичленные, реже четырех- или шестичленные. Цветоложе выпуклое, плоское или вогнутое. Характерней гипантий, который возникает в результате срастания тканей разросшегося цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков и тычинок. Гипантий иногда принимает участие в образовании «ложных» плодов. Чашелистиков и лепестков венчика обычно по 5, но бывает и по 3, 4, 6, 8 и более. Иногда чашечка с подча-шием, образованным попарно сросшимися прилистниками соседних чашелистиков. Подчашие образует как бы наружный круг чашелистиков. Венчик свободнолепестный, обычно ярко окрашен в белый, желтый и разные тона розового цвета. Тычинок много (обычно число, кратное пяти), расположены циклически в трех и более кругах. Гинецей апокарпный, реже ценокарпный, с большим количеством плодолистиков (кратно пяти), иногда плодолистик всего лишь один. Завязь обычно верхняя, реже полунижняя или нижняя; одногнездная или двух- и многогнездная, с одной или несколькими семяпочками. Есть нектароносный валик (между андроцеем и гинецеем). Плоды разнообразны: многолистовка, многоорешек, многокостянка, костянка, яблоко и др. Семена без эндосперма.
Семейство Розоцветные состоит из четырех подсемейств, отличающихся особенностями в строении цветков и плодов: спирейные, розовые, яблоневые и сливовые.
Подсемейство Спирейные характеризуется апокарпным гинецеем, почти плоским или чашевидным гипантием, гинецей обычно образован 2 — 5 плодолистиками с многочисленными семязачатками; плод — многолистовка, иногда коробочка.
Представители рода спирея наиболее многочисленны, в нем около 100 видов. Это кустарники с простыми листьями без прилистников, с белыми или розовыми цветками в метельчатых, щитковидных или зонтиковидных соцветиях. Многие виды очень декоративны и широко используются в ландшафтном озеленении. Это быстрорастущие неприхотливые и обильноцветущие растения. Распространены в основном в Евразии и Северной Америке до Мексики.
Представители рода рябинник — также кустарники с перистосложными листьями с прилистниками; цветки в метельчатых соцветиях. В цветках до 50 тычинок, пестики при основании сросшиеся. 10 видов этого рода распространены в Азии и Северной Америке. В Сибири и на Дальнем Востоке произрастает рябинник рябинолистный. Используют для ландшафтного озеленения.
Из рода арункус широко известна волжанка обыкновенная, или двудомная, или лесная. Это многолетнее растение с крупными пушистыми метелковидными соцветиями длиной 30 — 60 см, состоящими из множества крошечных белых или кремовых цветков. Используется в ландшафтном фитодизайне.
У представителей подсемейства Розовые также апокарпный гинецей из нескольких или многочисленных плодолистиков; каждый пестик с одним или двумя семязачатками, гипантий разнообразной формы; плод - многоорешек или многокостянка. Так, многоорешки у земляники расположены на выпуклом сочном цветоложе, а у шиповника они находятся внутри менее сочного гипантия в вогнутом цветоложе.
Род малина включает 250 видов, распространенных по всему земному шару, особенно в умеренной зоне Северного полушария. К роду относятся всем широко известные виды: малина, ежевика, лесной кустарник куманика с красно-черными плодами, похожими на ежевику; костяника; морошка двудомная; княженика.
В роде лапчатка примерно 500 видов, распространенных в умеренных и холодных широтах преимущественно Северного полушария. Это и кустарники, и полукустарники, и многолетние травы. В средней полосе европейской части России широко распространена лапчатка гусиная, с длинными ползучими побегами, сложными непарноперистыми темно-зелеными листьями и желтыми цветками; лапчатка прямостоячая, или калган, отличающаяся от других видов четырехчленным околоцветником.
Род земляника включает 15 видов, встречающихся в Америке и Евразии. Прекрасно размножается вегетативно с помощью усов. Земляника лесная растет в лесах средней полосы Нечерноземья, на опушках, полянах, лугах, южных насыпях вдоль железнодорожного полотна. Южнее, в лесостепях и степях известна полуница, или земляника зеленая. Клубника имеет более широкие лепестки и не очень сочные и яркие плоды, которые не отделяются от чашечки. Земляника ананасная произошла в результате гибридизации двух южноамериканских видов.
Род гравилат имеет 40 видов. Растения рода произрастают в условиях умеренного и холодного климата Северного и Южного полушарий. В умеренных широтах наиболее распространены гравилат городской и гравилат речной.
Род таволга, или лабазник, включает до 10 видов, произрастающих в лесах и степях Северного полушария. В средней полосе России наиболее широко распространены такие виды, как таволга обыкновенная и таволга вязолистная. В роде шиповник, или роза, 250 видов. Встречаются в основном в умеренном и теплом климате Северного полушария, а также в горах тропиков. Плод - многоорешек. Наиболее известна роза коричная, или майская, распространенная повсеместно от Европы до Восточной Сибири. Розы - прекрасные декоративные растения. В настоящее время выведено огромное количество сортов роз, которые подразделяют на группы парковых, плетистых, чайно-гибридных, полиантовых, миниатюрных и др. Лепестки роз издревле используют для получения ценного розового масла, плоды — источник поливитаминов и ценных биологи-Чески активных веществ. Плоды и лепестки роз применяют в медицине.
Род манжетка насчитывает не менее 400 видов. Представители рода космополиты: встречаются от Арктики до тропиков. В основном это многолетние травы, но есть и кустарники. Плод — орешек. К этому же семейству относится род кровохлебка — ценное лекарственное растение
Подсемейство Яблоневые характеризуется синкарпным гинецеем из 2 - 5 плодолистиков с нижней завязью; плод ложный — яблоко. В верхней части плода хорошо заметны остатки чашечки. Мякоть плода образовалась за счет разросшегося цветоложа и стенок завязи. Род яблоня включает 35 видов, произрастающих в Северном полушарии. Это деревья, реже полукустарники с белыми, розовыми или малиновыми цветками в зонтиковидных пучках. Завязь и плоды пятигнездные, в каждом гнезде развиваются по два семени.
Яблоня — древнее культивируемое растение. В настоящее время выведено очень много сортов — гибридов сложной природы. Большинство форм — сортов объединяются под названием яблоня домашняя, в диком состоянии неизвестная. Культивируется также яблоня китайка с небольшими плодами, используемыми для варенья. В диком виде в Европе произрастает яблоня лесная, в Сибири — яблоня ягодная
Очень декоративными качествами обладает яблоня Недзвецкого с красноватой листвой и розово-пурпурной мякотью плодов. Используется в озеленении.
Род груша имеет более 50 видов, произрастающих в Евразии. В Европе и на Кавказе встречается груша обыкновенная. Ее сорта и гибриды с другими видами широко культивируются по всему земному шару. На Дальнем Востоке типична груша уссурийская.
Род рябина представлен более 100 видами, распространенными в Северном полушарии. Это деревья и кустарники с простыми или сложными непарноперистыми листьями, с белыми цветками в щитковидных соцветиях (рябина промежуточная. Число тычинок кратно пяти (15 — 25), плодолистиков 2 — 5; плод — мучнистое яблоко белого, желтого, розового, красного или черного цвета в зависимости от вида. В лесах средней полосы европейской части России широко представлена рябина обыкновенна. Из кустарников прекрасные декоративные качества у рябины бузинолистной. Она зимостойка, засухоустойчива и неприхотлива к почвенным условиям, однако очень чувствительна к затенению. Рябины — ценные плодовые растения, в их плодах содержится много поливитаминов и других биологически активных веществ. Плоды используют в медицине, кулинарии. И. В. Мичурин вывел сорта со сладкими плодами. В естественном виде произрастает в лесах средней полосы России и на Кавказе.
В роде боярышник примерно 200 видов. Растения распространены в умеренном климате Северного полушария. Это деревья и кустарники с колючками стеблевого происхождения. Виды боярышников высокодекоративные растения, используются как живые изгороди, в качестве солитеров или в групповых посадках. Плоды применяют в медицине. Боярышник кроваво-красный — дерево или кустарник до 5 м высотой, с красноватыми блестящими побегами, с крупными колючками. Листья простые, черешковые, с прилистниками. Цветки собраны в щитковидное соцветие. Тычинок 20, пестик один с нижней завязью. Плоды ложные, мелкие, красные, округлой формы, съедобные. Естественные заросли обычны в европейской части России, Сибири.
К яблоневым относятся также черноплодная рябина, или арония, айва, мушмула, ирга и др.
Подсемейство сливовые — деревья и кустарники с простыми очередными листьями. Цветки собраны в соцветие кисть, простой зонтик и др. Околоцветник правильный, двойной, пятичленный. Пестик из одного плодолистика; завязь верхняя. Плод — сухая или сочная костянка.
К подсемейству относятся вишня, черешня, слива, абрикос и др.
Род слива включает примерно 35 видов деревьев и кустарников, произрастающих в Северном полушарии. Характеризуется сочным перикарпием, косточкой, сплюснутой с боков. Слива домашняя — ценное культурное растение, в диком виде неизвестно. В результате гибридизации с другими видами создано много сортов. В Средиземноморье, в Крыму и на Кавказе широко распространен терн, в Средней Азии — алыча, на Дальнем Востоке — слива уссурийская.
9 Религия Древнего Египта - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.
Род вишня включает до 140 кустарниковых и древесных видов, произрастающих в Северном полушарии. Широко известны вишня обыкновенная, черешня, вишня степная, вишня войлочная.
В роде черемуха более 100 видов, распространенных в Евразии, Северной и Южной Америке. Это деревья и кустарники. Черемуха обыкновенная — дерево или кустарник высотой от 2 до 17 м. Стволы с черно-серой корой и типичным черемуховым запахом; листья простые, очередные, черешковые, с эллиптической листовой пластинкой, белыми душистыми цветками в соцветии кисть. Цветки актиноморфные, с двойным околоцветником, пятичленные, тычинок много, пестик один. В европейской части России произрастает повсеместно, особенно по берегам рек и других водоемов. Плоды обладают вяжущими свойствами. Используется в медицине и как декоративное растение. Хороший медонос.
Род миндаль включает до 40 видов: миндаль низкий, миндаль грузинский и др. Произрастает на юге от Средиземноморья до Центрального Китая. Миндаль обыкновенный — дерево или кустарник до 8 м высотой, ценная орехоплодная культура. Культурные формы неколючие; многочисленные укороченные побеги голые, красновато-коричневые; ланцетные листья простые, очередные, с опадающими прилистниками, черешковые. Раннецветущее растение. Цветки белые, душистые. Околоцветник правильный, двойной, пятичленный, тычинок много, пестик один. Околоплодник сухой. В семенах содержатся жирное и эфирное масла, белок.
В медицине используется как вяжущее средство. Масло применяется в парфюмерной, пищевой и медицинской промышленности. В диком виде растет в Средней Азии и Закавказье.
Род абрикос содержит от 8 до 10 древесно-кустарниковых видов, произрастающих на юге России от Северного Кавказа до Дальнего Востока. Абрикос обыкновенный в дикорастущем виде встречается в Средней Азии и Китае, разводится как культурное с древнейших времен. Распространен по всему земному шару. Плоды содержат много витаминов, сахаров, кислот и других биологически активных веществ. Обладают целебными свойствами, употребляются в пищу в свежем и сухом виде (с косточкой - урюк, без косточки - курага). Используется в медицине, особенно рекомендуется больным с сердечно-сосудистыми заболеваниями.
Род персик включает до 6 теплолюбивых видов, произрастающих в районах Средней Азии, Закавказья, Средиземноморья. Персик обыкновенный издавна культивируется в Закавказье и Средней Азии. В диком виде неизвестен. В настоящее время выведено множество сортов с ценными пищевыми свойствами.
