Часть 2

А вот здесь показана полная схема гликолиза, со всеми промежуточными веществами.

Гликолиз распадается на несколько этапов, каждый из которых катализируется определенными ферментами:

1) превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат под действием фермента глюкокиназы – этот процесс идет с затратой одной молекулы АТФ;

Посмотрим на чисто схематическую картинку этого процесса, просто чтобы освежить в памяти принцип ферментативной реакции

2) изомеризация – превращение глюкозо-6-фосфата в фруктозо-6-фосфат;

3) дополнительное фосфорилирование фруктозо-6-фосфата – также идет с затратой молекулы АТФ;

4) расщепление фруктозо-1,6-бифосфата на два фосфорилированных трехатомных сахара (триозофосфата): дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегидфосфат. Эти продукты способны переходить один в другой при помощи специального фермента – изомеразы. В последующие реакции гликолиза вступает глицеральдегидфосфат, который тем самым расходуется, а пополняется он, в том числе и за счет превращения в него дигидроксиацетонфосфата;

Рекомендуемые материалы

5) глицеральдегид-3-фосфат еще раз фосфорилируется, причем для этого используется свободная фосфорная кислота из раствора. В отличие от всех предыдущих актов фосфорилирования, которые шли с затратой молекулы АТФ, эта реакция сопровождается энергетическим выигрышем, который идет на восстановление молекулы окисленной формы никатинамидадениндинуклеотида (НАД+) в его восстановленную форму (НАД-H). Непривычный для нас энергетический выигрыш, вместо энергетической потери при фосфорилировании можно объяснить тем, что если в остальных случаях фосфатная группа переносится с одной молекулы (АТФ) на другую (расщепляемый сахар), то в данном случае в ходе реакции происходит еще и взаимная нейтрализация аниона (один из кислородов остатка фосфорной кислоты из раствора) и катиона (НАД+), которая и дает необходимую энергию;

6) только что присоединенный остаток фосфорной кислоты снова отщепляется, присоединяясь к аденозиндифосфату – с образованием вожделенной АТФ. Если до второго фосфорилирования мы имели глицеральдегид-3-фосфат, то теперь мы имеем глицерат-3-фосфат – альдегидная группа заменилась на кислотную, причем эта молекула – отрицательно заряженная;

7) фосфатная и гидроксильная группа меняются местами;

8) от получившегося глицерат-2-фосфата отщепляется молекула воды с образованием двойной связи и енольной группы – формируется фосфоенолпируват;

9) он дефосфорилируется с образованием пирувата (пировиноградной кислоты), при этом остаток фосфорной кислоты снова идет на образование молекулы АТФ – второй в ходе преобразования триоз.

Итак, результатом гликолиза являетяс пируват.

Большая часть реакций гликолиза обратима, но несколько практически необратимы. Поэтому при необходимости, наоборот, синтеза глюкозы из пирувата организм использует другие пути.

Если мы рассматриваем анаэробный, т. е. протекающий в отсутствии кислорода, гликолиз, то пируват восстанавливается до лактата; в более привычных названиях, пировиноградная кислота – до молочной кислоты. При этом к молекуле присоединяется два атома водорода и кетонная группа превращается в гидроксильную. Как и в любой окислительно-восстановительной реакции, если что-то восстанавливается, что-то должно, наоборот, окисляться. В данном случае НАД-H окисляется до НАД+, таким образом восстанавливается статус-кво – в реакцию гликолиза входил окисленный НАД+ и его же мы и получили.

Именно гликолиз ответствен за хорошо нам знакомые процессы скисания (молока) и сквашивания (овощей, грибов, рыбы). В кисломолочных и соленых продуктах накапливается именно молочная кислота – лактат. У дрожжей пируват превращается не в лактат, а в этиловый спирт. Эта реакция идет не за один этап, а за два и также сопровождается окислением НАД-H. Некоторые бактерии восстанавливают пируват до янтарной или масляной кислот.

Не надо думать, что анаэробный гликолиз - это удел исключительно анаэробных бактерий типа возбудителя ботулизма. При интенсивных нагрузках кровеносная система не успевает снабжать кислородом работающие мышцы. При этом часть пирувата не расходуется, а преобразуется в лактат, как и у анаэробных бактерий, поскольку НАД-H должен быть окислен, если не кислородом (когда его не хватает), то пируватом, с восстановлением последнего до лактата. У большинства современных организмов, дышащих кислородом, пируват не превращается в лактоат, а утилизируется дальше. Он поступает в каскад ферментативных реакций, в ходе которого расходуется кислород, образуется углекислота и синтезируется АТФ. Все эти реакции в сумме называются клеточным дыханием.

У большинства современных организмов, дышащих кислородом, пируват не превращается в лактат, а утилизируется дальше. Он поступает в каскад ферментативных реакций, в ходе которого расходуется кислород, образуется углекислота и синтезируется АТФ. Все эти реакции в сумме называются клеточным дыханием.

Обратим ваше внимание на то, что клеточное дыхание состоит из двух процессов. В ходе одного из них углерод окисляется до углекислого газа, но молекулярный кислород не расходуется – атомы кислорода берутся из органических веществ и воды, которая здесь не образуется, а расходуется. При этом образуются излишки водорода, которые идут на восстановление коферментов. В ходе второго процесса коферменты окисляются и отдают водород (который сначала разделяется на протоны и электроны, имеющие разную судьбу), именно здесь он связывается с молекулярным кислородом с образованием воды. АТФ образуется преимущественно в ходе второго процесса. Первый процесс называется циклом трикарбоновых кислот, или циклом Кребса, второй – окислительным фосфорилированием.

Следует сделать оговорку относительно места происходящего. Вы помните, что всё живое состоит из клеток. У клеток всех многоклеточных организмов и части одноклеточных имеется клеточное ядро – эти организмы называются эукариоты. В ядре находится ДНК. Содержимое клетки вне ядра называется цитоплазма. В цитоплазме имеются различные органеллы – те или иные структуры. Среди органелл имеются так называемые митохондрии. Они выглядят как цилиндрические тельца, окруженные двойной мембраной – внешней и внутренней. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки внутрь митохондрии – кристы. Наверное, вы слышали и о существовании митохондрий и о том, что они являются энергетическими станциями клетки.

Рассмотренный выше процесс гликолиза происходит в цитоплазме. Клеточное же дыхание происходит в митохондриях. Для этого продукт гликолиза – пируват - должен попасть внутрь митохондрий.

Рекомендация для Вас - 6 Реализация проекций в OpenGL.

Итак, мы в митохондрии. Каскад реакций клеточного дыхания начинается с реакции, одним из субстратов которой является пируват, а одним из продуктов – ацетилкофермент-А, или ацетил-coA. Ацетил-coA – одно из важнейших веществ в биохимических путях. Он образуется в процессе расщепления сахаров, жирных кислот и некоторых аминокислот и используется при их синтезе. Во всех этих случаях он является реакционноспособным носителем ацетильной группы. В одних реакциях она используется для синтеза органических веществ, в других – для их «сжигания» в качестве топлива. Поэтому ацетил-coA является важнейшим посредником во множестве биохимических процессов, связанных с обменом вещества и энергии. Посмотрим на это замечательное вещество.

Мы снова видим знакомый нуклеотид аденозин, потом – довольно длинную углеводородную цепь, включающую атомы азота и заканчивающуюся атомом серы, к которой и присоединена ацетильная группа. (Молекула без ацетильной группы – это просто кофермент А.)

Ацетил-coA образуется с затратой молекулы пирувата в ходе сложной реакции, катализируемой целым комплексом из трех ферментов и пяти коферментов, прикрепленным к митохондриальной мембране – пируватдегидрогеназным комплексом. При этом от молекулы пирувата отщепляется молекула диоксида углерода, а оставшаяся от него ацетильная группа присоединяется к коферменту А, с образованием ацетил-соА. Реакция имеет энергетический выигрыш, который идет на восстановление одной молекулы НАД+ до НАД-H. В этой реакции мы впервые видим, как атом углерода переходит из органического вещества в углекислый газ. Еще раз заметим, что это происходит без участия молекулярного кислорода – кислород также поступает из органического вещества.

Впереди нас ждет еще несколько таких же событий, так что в конечном счете в углекислый газ уйдут все три атома углерода, имевшихся в молекуле пирувата. Таким образом, весь углерод, поступивший из глюкозы, переходит сначала в пируват, а потом в углекислый газ. Заметим, что во всех случаях опять-таки будет использован кислород, имевшийся в составе органических веществ. Куда же уйдут лишние атомы водорода? Они пойдут на восстановление НАД+ до НАД-H и на восстановление еще одного кофермента. Вспомним, что после гликолиза у нас уже остается одна восстановленная молекула НАД-H (которая при наличии клеточного дыхания не тратится на превращение пирувата в лактат).