Гаметогенез и Эмбриогенез

Развитие первичных половых клеток, или гаметогенез – это развитие половых клеток с момента их возникновения до приобретения ими способности к оплодотворению. При этом исходными клетками являются первичные половые клетки. Половой зачаток, или гонобласт, образуется до возникновения зародышевых листков. Клетки гонобласта сначала наблюдаются среди клеток внутреннего и среднего зародышевых листков (рисунок 2.1).

Рисунок 2.1 – Первичная половая клетка (1) в эпителии желточного мешка двухнедельного зародыша человека

После образования зачатка гонады из среднего зародышевого листка в ней не наблюдается первичных половых клеток. На протяжении второго месяца эмбрионального развития человека первичные половые клетки проникают в кровеносные сосуды желточного мешка, переносятся током крови и активно мигрируют в закладку гонады. В гонаде первичные половые клетки окружаются фолликулярными клетками, которые по отношению к ним выполняют трофическую функцию. Первичные половые клетки отличаются от других клеток большим количеством гликогена и щелочной фосфатазы. Они размножаются и к концу второго месяца эмбрионального развития в связи с дифференцировкой пола, превращаются соответственно в сперматогонии и оогонии.

2. Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез

В развитии мужских половых клеток различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование (рисунок 2 2).

I – период размножения; II – период роста; III – период созревания (первае деление мейоза); IV – период созревания (вторе деление мейоза); V – период формирования;

1 – сперматогонии; 2 – сперматоцит первого порядка; 3 – сперматоциты второго порядка; 4 – сперматиды; 5 – сперматозоиды; 6 – оогонии; 7 – ооцит первого порядка; 8 – ооцит вторго порядка; 9 – первое полное тельце; 10 – зрелая яйцеклетка; 11 – вторе полярное тельце; 12 – пролярноетельца, возникшие при делнии первого полярного тельца; 13 – зигота.

Рисунок 2.2 – Схема сперматогенеза и оогенеза

Период размножения мужских половых клеток – сперматогоний – у человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости постепенно затухает. У плода человека размножается часть сперматогоний, но массовое их размножение наблюдается с наступлением половой зрелости. Сперматогонии располагаются на периферии извитых канальцев семенника, под его оболочкой. Они имеют вид небольших округлых клеток, цитоплазма которых плохо заметна на фоне цитоплазмы клеток Сертоли. Ядра клеток сперматогоний округлые, богатые хроматином и хорошо заметны. Сперматогонии, размножаясь митозом, дают новые поколения клеток. Некоторая часть сперматогоний перестает делиться, ядра их округляются, и в них увеличивается содержание хроматина. Такие сперматогонии переходят в следующий период развития – период роста.

Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их ядер и цитоплазмы увеличивается примерно в 4 раза. Эти клетки оттесняются ближе к центру извитого семенного канальца. Они имеют самые крупные ядра, которые окрашены светлее, чем ядра сперматогоний. Сперматогонии, закончившие период роста, называют "первичными сперматоцитами или сперматоцитами первого порядка.

Период созревания характеризуется ростом и изменениями в ядре мужских половых клеток и относится к профазе первого мейотического деления. После периода размножения хромосомы в половых клетках продолжают оставаться в слабо спирализированном состоянии и видны в световой микроскоп. Гомологичные хромосомы сближаются, выпрямляются и плотно прилегают друг к другу. Объединение гомологичных хромосом называют конъюгацией. У человека при конъюгации 46 хромосом в ядре первичного сперматоцита образуются 23 пары гомологичных хромосом. Между гомологичными хромосомами происходит обмен генами. Данное явление носит название кроссинговера или перекреста хромосом.

На этой стадии уже заметно, что каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид. Так, в половой клетке человека образуются 23 пучка хроматид по 4 хроматиды в каждом – тетрады, а общее количество хроматид равно 92. В дальнейшем гомологичные хромосомы отходят друг от друга. Сперматоцит первого порядка, в котором осуществились описанные изменения гомологичных хромосом, заканчивает период роста и вступает в период созревания, ранняя стадия которого им уже пройдена.

Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем двукратного деления происходит уменьшение количества хромосом вдвое, а ДНК – вчетверо. Если диплоидный набор в первичных сперматоцитах человека представлен 46 хромосомами, то в половых клетках, завершивших развитие, наблюдаются лишь 23 дочерние хромосомы, или хроматиды, т. е. гаплоидный набор. При оплодотворении 23 хромосомы сперматозоида и 23 хромосомы яйцеклетки воссоздадут в зиготе вновь диплоидный набор хромосом, свойственный всем клеткам организма человека. Процесс уменьшения вдвое количества хромосом в период развития половых клеток называют мейозом или редукционным делением.

Первое деление мейоза состоит в том, что гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к противоположным полюсам и клетка делится. В образовавшихся двух клетках, называемых вторичными сперматоцитами или сперматоцитами второго порядка, наблюдается по 23 хромосомы. Сперматоциты второго порядка вдвое меньше сперматоцитов первого порядка, в их ядрах мало хроматина, который сосредоточен в основном под оболочкой ядра. Располагаются вторичные сперматоциты еще ближе к просвету извитого семенного канальца, нежели первичные сперматоциты.

Второе деление мейоза наступает вскоре после телофазы первого мейотического деления, и хромосомы не успевают деспирализироваться, не успевают удвоить ДНК в период очень короткой интерфазы. В результате второго мейотического деления каждая из 23 хромосом сперматоцита второго порядка человека расщепляется на две хроматиды и возникает 46 хроматид, или дочерних хромосом, которые поровну распределяются между дочерними клетками – сперматидами. Сперматиды после этого имеют по 23 дочерние хромосомы. Сперматиды вдвое мельче, нежели сперматоциты второго порядка, ядро их очень маленькое, в нем наблюдается очень много хроматина. Располагаются сперматиды еще ближе к просвету извитого семенного канальца, чем сперматоциты второго порядка, из которых они возникли.

Таким образом, в результате двух мейотических делений из сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Половые хромосомы, которые определяют пол будущего организма, обозначаются латинскими буквами X и Y. Они распределяются таким образом, что две сперматиды получают X-хромосому, а две другие – Y-хромосому, причем последняя определяет мужской пол будущего организма. У животных и человека в равных количествах возникают сперматозоиды двоякого типа, различающиеся по характеру половых хромосом. Такой тип определения пола наблюдается у млекопитающих животных и человека, у ряда насекомых, например у дрозофилы. Во всех этих случаях мужская особь гетерогаметна, тогда как женская гомогаметна. У других видов животных – рыб, некоторых пресмыкающихся, птиц, а также у некоторых беспозвоночных, например у насекомых (чешуекрылых), наоборот, самки гетерогаметны, а самцы гомогаметны, т. е. у них бывают яйцеклетки двух типов – с хромосомами X и Y, а сперматозоиды, наоборот, одного типа – с Х-хромосомами.

После образования сперматид завершается период созревания и начинается последний период развития мужских половых клеток – период формирования.

Сущность периода формирования состоит в том, что сперматиды превращаются в сперматозоиды. В период формирования ядро сперматиды перемещается под плазмалемму. Между ядром и плазмалеммой располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы. Пузырьки Гольджи сливаются и гранулы фермента располагаются между мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Ядро сперматиды уменьшается в объеме и удлиняется. Обе центриоли располагаются у мембраны ядра на противоположной стороне от акросомы. Одна из центриолей, проксимальная, лежит поперек продольной оси удлиняющейся клетки, а другая, дистальная, – вдоль нее. От дистальной центриоли, которая выполняет роль базального тельца, начинают расти микротрубочки жгутика, что ведет к резкому удлинению клетки. В средней части жгутика постепенно скопляются митохондрии, формируя митохондриальную спираль. После образования акросомной гранулы комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на мельчайшие пузырьки, цитоплазма сползает по хвостику, сперматида еще более удлиняется и превращается в сперматозоид. Сформированные сперматозоиды сначала располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а их хвостики обращены в просвет канальца. Затем сперматозоиды утрачивают связь с клетками Сертоли и поступают в просвет извитого семенного канальца, оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами.

3. Развитие женских половых клеток, или оогенез

В развитии женских половых клеток выделяют три периода: размножение, рост и созревание (рисунок 2.2).

Период размножения женских половых клеток у человека наблюдается лишь в эмбриогенезе, в плодном периоде развития. После сформирования яичника, что имеет место в конце второго месяца эмбрионального развития, первичные половые клетки перестают размножаться и начинают дифференцироваться в оогонии.

Период роста женских половых клеток начинается с третьего месяца эмбрионального развития человека. Оогоний, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, которые поставляют им питательные вещества, перестают делиться и дифференцируются в первичные ооциты, или ооциты первого порядка. В ядре ооцитов первого порядка, равно как и сперматоцитов первого порядка, осуществляется подготовка к уменьшению количества хромосом, т. е. проходит профаза первого мейотического деления. После конъюгации хромосомы ооцита первого порядка расходятся, деспирализируются, делаются невидимыми до окончания периода роста. Деспирализация хромосом наступает в связи с тем, что они принимают активное участие в процессе роста ооцитов, в накоплении запасных питательных веществ, необходимых для развития зародыша. В таком состоянии ооциты первого порядка могут оставаться на протяжении многих лет, до наступления половой зрелости, и лишь после этого некоторые из ооцитов могут продолжать рост и, закончив его, перейти к следующему периоду развития.

С наступлением половой зрелости организма отдельные ооциты первого порядка получают возможность продолжать рост, но большинство из них дегенерирует, погибает и рассасывается.

Во время роста ооцита первого порядка можно выделить две фазы роста: превителлогенез, или фаза малого роста, и вителлогенез, или фаза большого роста. Превителлогенез характеризуется увеличением массы ядра и цитоплазмы ооцита первого порядка. В цитоплазме синтезируется и накопляется много РНК, вследствие чего цитоплазма половой клетки делается базофильной, т. е. интенсивно окрашивается щелочными красителями. В клетке образуются многочисленные рибосомы, пузырьки эндоплазматической сети, наблюдается значительное развитие комплекса Гольджи и резко увеличивается количество митохондрий. Все эти органоиды концентрируются около ядра. Они получили наименование митохондриального облака, поскольку в этом скоплении органоидов впервые было обнаружено присутствие митохондрий.

Если до начала превителлогенеза фолликулярные клетки располагались параллельно вителлиновой оболочке, то с началом роста они занимают радиальное положение. Такие образования называются первичными или примордиальными фолликулами. Наблюдаются изменения и в локализации первичных фолликулов, которые до начала фазы малого роста находятся в поверхностных слоях коркового вещества яичника, а с началом роста перемещаются в более глубокие слои.

Интенсивный синтез желтка, имеющий место в фазе вителогенеза, проходит при участии как фолликулярных клеток, так и клеток всего организма. Все органоиды клетки, принимающие участие в синтезе желтка, скапливаются в периферическом слое цитоплазмы, т. е. ближе к фолликулярным клеткам, которые поставляют ооцитам питательные вещества, необходимые для синтеза. В синтезе желтка участвует весь организм, и в первую очередь его печень, а образующийся желток переносится кровью к ооцитам.

С наступлением фазы вителлогенеза, которая характеризуется интенсивным накоплением желтка, ооциты первого порядка постепенно перемещаются в середину коркового слоя яичника, а клетки фолликулярного эпителия из плоских превращаются в кубические и цилиндрические. Ооцит, окруженный одним слоем цилиндрических фолликулярных клеток, называют однослойным фолликулом. В дальнейшем количество фолликулярных клеток вокруг ооцита увеличивается; они располагаются в два слоя, и возникает двуслойный фолликул. Уже начиная с формирования однослойного фолликула вокруг яйцеклетки различимы блестящая зона и лучистый венец. Когда количество слоев фолликулярных клеток вокруг ооцита возрастает до трех и более, возникает многослойный фолликул. Размножающиеся фолликулярные клетки не только образуют многослойную вторичную оболочку ооцита, но и скапливаются по периферии. Эти клетки формируют зернистый слой фолликула, а окружающая их снаружи соединительная ткань дает начало соединительнотканной оболочке фолликула. Между зернистым слоем и соединительнотканной оболочкой фолликула обособляется базальная мембрана.

Рост многослойного фолликула ведет к тому, что между фолликулярными клетками возникают небольшие полости, при слиянии которых образуется большая полость, наполненная жидкостью, богатой женским половым гормоном эстрогеном. Многослойный фолликул растягивается и превращается в пузырчатый фолликул, или граафов пузырек. На внутренней стенке граафова пузырька фолликулярные клетки образуют яйценосный бугорок, на котором располагается ооцит первого порядка, окруженный слоями фолликулярных клеток. С образованием граафова пузырька заканчивается фаза вителлогенеза. Граафов пузырек выпячивает стенку яичника, разрывается, и ооцит первого порядка оказывается в воронке яйцевода. Этот процесс называют овуляцией. Из 300–400 тыс. ооцитов, имеющихся в яичнике человека, заканчивают рост и овулируют лишь около 400, поскольку овуляция происходит 13 раз в году на протяжении около 30 лет. Иные ооциты либо не проходят периода роста, либо погибают на различных стадиях роста.

Период созревания женских половых клеток у плацентарных млекопитающих животных и человека осуществляется после овуляции. Период созревания половых клеток у многих животных и человека начинается лишь после контакта яйцеклетки со сперматозоидом или даже после оплодотворения – проникновения мужской половой клетки в яйцеклетку, что является сигналом к началу созревания.

При созревании в ядре ооцита первого порядка проходят те же процессы, что и при созревании мужских половых клеток, однако в противоположность сперматогенезу после первого мейотического деления возникают две клетки разных размеров: большая клетка, в которую переходит весь желток и почти вся цитоплазма – вторичный ооцит, или ооцит второго порядка, и небольшая клетка – первое направительное тельце (первое полярное тельце, или полоцит), содержащее ядро и незначительное количество цитоплазмы. Вторичный ооцит и первое полярное тельце после первого мейотического деления имеют по 23 хромосомы. Таким образом, при первом мейотическом делении ооцит путем элиминации (eliminatio – удаление) первого полярного тельца освобождается от гомологичных хромосом. При втором мейотическом делении ооцит второго порядка делится на две неравные клетки, образуя зрелую яйцеклетку (оотиду, или оиду) и второе направительное тельце. В это же время происходит деление первого полярного тельца на два тельца. Как в зрелой яйцеклетке, так и в двух полярных тельцах после второго мейотического деления насчитывается по 23 хроматиды, т. е. гаплоидный набор хромосом. Полярные тельца дегенерируют и рассасываются. Во время второго мейотического деления центриоли ооцита второго порядка начинают перемещаться в экваториальную зону, уменьшаются в размерах и исчезают. Таким образом, в результате мейотических делений ооцита первого порядка образуются, как и при сперматогенезе, четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: одна зрелая яйцеклетка и три полярных тельца. Образование последних дает возможность яйцеклетке избавиться от лишних хромосом и одновременно сохранить почти всю цитоплазму и желток, необходимые для развития организма. Яйцеклетка и полярные тельца человека гомогаметны, поскольку содержат идентичные половые хромосомы – XX.

4. Осеменение и оплодотворение

Осеменением называют процесс выделения мужской половой жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду, либо в женские половые пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и внутреннее. Внешнее осеменение свойственно большинству водных животных и животным, которые тесно связаны с водной средой в период размножения. Эти животные в период размножения выделяют яйцеклетки и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение. При таком осеменении у животных нет потребности в дополнительных приспособлениях для осеменения, кроме протоков, по которым их гаметы выводятся из организма во внешнюю среду.

Рекомендуем посмотреть лекцию "2.8. Равновесие твёрдого тела в жидкости".

Внутреннее осеменение – перенос спермы из половых путей самца в половые пути самки, где и наступает оплодотворение.

Оплодотворение представляет собой процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы.

У беспозвоночных и многих позвоночных вещества, которые выделяет яйцеклетка, имеют способность вызывать агглютинацию сперматозоидов и прикреплять их к яйцеклетке. Прикрепившись к оболочке яйцеклетки, сперматозоиды при помощи фермента гиалуронидазы, растворяют межклеточный материал оболочки яйцеклетки, что ведет к отслоению фолликулярных клеток и оголению ее плазмалеммы. У плацентарных млекопитающих и человека один из сперматозоидов проходит сквозь блестящую зону вторичной оболочки яйцеклетки и ложится на ее желточную оболочку. Движения сперматозоидов прекращаются, и происходит слияние плазмалемм обеих половых клеток.

После контакта со сперматозоидом в яйцеклетке происходят большие изменения. На протяжении 10–20 с набухают и лопаются кортикальные гранулы, а их содержимое устремляется к желточной оболочке и поднимает ее, образуя перивителлиновое пространство с многочисленными ворсинками, которые охватывают мужскую половую клетку и втягивают ее в яйцеклетку. Одновременно на внутренней поверхности желточной оболочки яйцеклетки накопляется плотный материал, который входил в состав кортикальных гранул, образуя в течение 1–3 мин оболочку оплодотворения. После образования последней сперматозоиды лишаются возможности проникать в цитоплазму яйцеклетки. Проникновение одного сперматозоида в яйцеклетку называют моноспермией, присуще беспозвоночным (некоторые кишечнополостные, иглокожие), а также позвоночным (костистые рыбы, земноводные, человек). У позвоночных животных, которые имеют полилецитальные яйца, оболочка оплодотворения образуется медленно и в яйцеклетку при оплодотворении проникает много сперматозоидов, из которых лишь один принимает участие в оплодотворении, а остальные играют вспомогательную роль. Такое явление называют полиспермией. В результате слияния мужской и женской половых клеток образуется единая клетка – зигота, однако на этом процессы, связанные с оплодотворением, не завершаются.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку его ядро не изменяется до тех пор, пока в яйцеклетке не завершится процесс мейоза и из нее не будет удален с полярными тельцами один набор хромосом. После завершения мейоза ядро сперматозоида начинает набухать и образуется мужское предъядрие, или мужской пронуклеус.

Аналогичные изменения совершаются и в ядре яйцеклетки, и образуется женское предъядрие, или женский пронуклеус. Стадию оплодотворения, когда в яйцеклетке наблюдается два предъядрия, называют стадией двух пронуклеусов. В дальнейшем оба пронуклеуса начинают перемещаться к центру яйцеклетки и подходят друг к другу. Центриоли сперматозоида удваиваются, расходятся к полюсам деления яйцеклетки, между ними возникает митотическое веретено, мембраны пронуклеусов распадаются на отдельные пузырьки, а хромосомы мужского и женского предъядрий располагаются в центре яйцеклетки. Эта последняя стадия оплодотворения называется синкарионом. Затем хромосомы занимают экваториальное положение, и наступает первое деление яйцеклетки. Если при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцеклетку X – хромосому, то пол будущего организма будет женским, а если Y-хромосому – мужским. Неиспользованные сперматозоиды и неоплодотворенная яйцеклетка погибают в яйцеводах или в матке и фагоцитируются лейкоцитами.

Поделитесь ссылкой:

Популярные услуги

Гаметогенез и Эмбриогенез

Рекомендуемые материалы

Рекомендуемые лекции