Индивидуальное и историческое развитие

Индивидуальное развитие, или онтогенез, представляет собой развитие организма с момента зарождения и до смерти. При бесполом размножении онтогенез начинается с деления материнского организма или возникновения специализированной клетки или группы клеток, из которых образуется зачаток нового организма. При половом размножении моментом появления нового организма, например человека, является оплодотворение и образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет. Преобразование одноклеточного зародыша в многоклеточный организм, который состоит из тканей и органов, развитие этих составных частей, их функционирование, рост, биохимические преобразования, изменения под влиянием внешней среды – все это сложные и разносторонние проявления онтогенеза. Продолжительность онтогенеза у разных организмов неодинакова; она колеблется от нескольких десятков минут, как у некоторых бактерий, до нескольких сотен лет, как у некоторых китообразных и черепах. Онтогенез тесно связан с филогенезом.

Филогенез, или филогения, – это историческое развитие как отдельных видов и систематических групп организмов, так и органического мира в целом. Филогенез животного мира берет свое начало от первичных доклеточных организмов – пробионтов, которые возникли из белковых веществ и нуклеиновых кислот на определенном этапе развития природы. От первичных доклеточных организмов произошли, очевидно, бактерии, сине-зеленые водоросли и первичные одноклеточные амебовидные организмы, а от последних – простейшие. Колониальные формы древнейших одноклеточных организмов дали начало, очевидно, многоклеточным животным организмам.

Однако, онтогенез не является абсолютным повторением филогенеза. В процессе индивидуального развития организм под влиянием внешней среды может приобретать признаки, которых не имели его предки. Если эти признаки являются следствием изменений в генетическом аппарате (мутаций), то они оказываются наследственными. Таким образом, онтогенез творит филогенез.

2. Периоды развития организма

При изучении онтогенеза, или индивидуального развития организма, приходится с некоторой мерой условности выделять относительно самостоятельные, но тесно связанные между собой периоды развития организма. В онтогенезе организмов, размножающихся половым путем, различают три периода развития: предзародышевый, зародышевый, или эмбриональный, и постэмбриональный, или постнатальный.

Предзародышевый период охватывает период развития половых клеток и подготовки к их дальнейшему развитию после оплодотворения или партеногенетически. У человека, например, предзародышевый период охватывает время, в течение которого идет развитие мужских и женских половых клеток.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде либо в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования, которые в короткий срок приводят к появлению многоклеточного организма. Эмбриональное развитие человека в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный.

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития; он начинается с момента оплодотворения и продолжается до начала имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека охватывает время от начала второй недели после оплодотворения до конца восьмой недели, т. е. от имплантации до завершения процесса органогенеза. Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – так называемым гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки, возникающими в результате гистиолитической деятельности плазмодиотрофобласта, отсутствием в течение продолжительного времени плацентарного кровообращения, а также приобретением характерных черт, свойственных зародышу человека. Последний, плодный, или фетальный, период эмбрионального развития человека начинается с девятой недели после оплодотворения и длится до рождения. Этот период характеризуется усиленным ростом, бурными формообразовательными процессами, специфическими особенностями характера питания так называемым гемотрофным питанием в связи с функционированием плацентарного кровообращения.

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с рождения, выхода организма из зародышевых оболочек. В постэмбриональном периоде развития человека возникают специфические анатомические и функциональные особенности, которые получили наименование возрастных.

Постнатальный онтогенез человека принято разделять на ряд возрастных периодов. Хотя между этими периодами и нет четко выраженных границ, однако переход от одного возрастного периода к следующему связан с определенными морфофункциональными особенностями и является переломным этапом индивидуального развития. В основу периодизации постнатального онтогенеза человека положены такие критерии, как прорезывание зубов, окостенение скелета, размеры тела и органов, масса тела, степень полового созревания, развитие мышечной силы, развитие желез внутренней секреции и др. Эти критерии, тесно связанные с ростом, развитием и функциональной специализацией клеток, тканей и органов тела человека, также являются предметом изучения гистологии.

Можно предложить следующую схему возрастной периодизации постнатального онтогенеза человека:

новорожденные – 1–10 дней;

младенцы (грудной возраст) – 10 дней – 1 год;

дети – 1 год –11 лет (девочки), 12 лет (мальчики);

подростки – 12 лет (девочки), 13 лет (мальчики) – 15 лет (девочки), 16 лет – (мальчики);

юношеский возраст – 16 лет (девушки), лет (юноши) – 20 лет (девушки), 21 год (юноши);

зрелый возраст – 22–55 лет (женщины), 60 лет (мужчины);

пожилой возраст – 56 лет (женщины), 61 год (мужчины) – 74 года;

старики – 75–90 лет;

долгожители – 90 лет и выше.

3. Прямое и непрямое развитие

У многих животных и человека эмбриональный период развития завершается появлением молодой особи, которая в основном подобна родительским формам. Такое развитие называют прямым развитием. Если же в процессе развития возникает организм, который существенно отличается от родительских форм, то такое развитие именуют непрямым или личиночным развитием, а новый организм называют личинкой. Перед тем как приобрести признаки исходных родительских форм, с личинкой происходит ряд преобразований. Эти преобразования могут осуществляться постепенно, путем незначительных изменений или же возникать внезапно. Постепенное превращение личинки во взрослую, подобную родительской форму называют развитием с неполным превращением. В том случае, когда преобразование личинки в форму, подобную родительской, происходит внезапно и сопровождается значительной перестройкой организма личинки, такой процесс называют развитием с полным превращением или метаморфозом.

Прямое, или неличиночное, развитие характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающийся от последней меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных образование всех органов наблюдается в эмбриональном периоде развития, а в постэмбриональном происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие широко распространено в животном мире. Так, среди беспозвоночных животных оно наблюдается у кишечнополостных, многих нематод, головоногих моллюсков. Прямое развитие свойственно большинству позвоночных: некоторым рыбам и земноводным, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим животным и человеку. Прямое развитие связано, как правило, либо с большими запасами желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, либо с развитием зародыша в материнском организме.

Прямое развитие требует значительного времени для формирования особи, в связи с чем, у организмов, развивающихся по этому типу, наблюдается весьма продолжительный эмбриональный период развития. В свою очередь продолжительность эмбрионального периода развития связана с наличием больших запасов питательных веществ для развивающегося организма, а это в свою очередь ведет к образованию гигантских яйцеклеток. Кроме того, в процессе эволюции организмов с прямым развитием у яйцеклеток возникли прочные оболочки – скорлуповая у птиц и пергаментная у пресмыкающихся. У плацентарных млекопитающих яйцеклетки в процессе эволюции вторично утратили желток вследствие развития зародыша в организме матери и возникновения совершенной системы жизнеобеспечения зародыша – плаценты.

Непрямое, или личиночное, развитие свойственно многим беспозвоночным – кишечнополостным, червям, моллюскам, ракообразным, насекомым, низшим хордовым, рыбам (двоякодышащим, некоторым костистым, ганоидным) и земноводным. Непрямое развитие животных характеризуется коротким эмбриональным периодом развития, после которого возникает личинка, способная к самостоятельному существованию. Вышедшая из яйца личинка не похожа на родительскую форму; она устроена гораздо проще взрослого животного и имеет специфические личиночные органы, которых не наблюдается у родительских форм во взрослом состоянии.

Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Лишь переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Однако личиночная стадия развития может быть связана не только с недостатком питательных веществ в яйце для полного развития организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это наблюдается в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. Таким образом, свободноживущая личинка способствует расселению вида. Подобный способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных. Продолжительность личиночного периода развития различна и зависит от ряда факторов, из которых самым главным является количество питательных веществ в яйце. Чем больше питательных веществ в яйце, тем продолжительнее эмбриональный период развития личинки и короче личиночный период, и, наоборот, чем меньше питательных веществ в яйце, тем короче эмбриональный период развития и продолжительнее личиночный период.

У таких беспозвоночных, как губки, кишечнополостные, ресничные черви, некоторые насекомые, а также у большинства рыб непрямое развитие осуществляется путем постепенного преобразования личинки во взрослую форму без существенной и резкой перестройки ее органов, т. е. по типу неполного превращения. Развитие личинки с неполным превращением связано с накоплением довольно значительного количества желтка в яйце, однако его все же недостаточно для перехода этих организмов к прямому развитию. Вышедшая из яйца личинка при развитии с неполным превращением лишь отдаленно напоминает родительский организм.

Преобразование личинки во взрослую форму с полным превращением, или метаморфозом, сопровождается разрушением, резорбцией, редукцией и перестройкой подавляющего большинства ее тканей и органов. Этот процесс не распространяется лишь на зачатки нервной и половой системы. Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире. Оно свойственно ряду беспозвоночных; губкам, гидроидным полипам, иглокожим, насекомым и др., а также хордовым: круглоротым, ганоидным, двоякодышащим, костистым рыбам, земноводным.

По всей вероятности, преобразование личинки во взрослую форму с метаморфозом является первичным в онтогенезе многоклеточных животных, поскольку такое развитие присуще наиболее примитивным животным. Постепенный переход от метаморфоза к развитию с неполным превращением и далее к прямому развитию прослеживается у ряда современных форм беспозвоночных – брюхоногих моллюсков, ракообразных и, очевидно, имел место в процессе эволюции. Этот переход также связан с накоплением желтка в яйце, т. е. с наличием резервных питательных веществ для развивающегося зародыша.

4. Экспериментальная эмбриология

В настоящее время различают множество экспериментальных методов, среди которых можно выделить следующие:

а) экспериенты на дробящейся яйцеклетке

Несмотря на то что попытки проникнуть в суть эмбрионального развития предпринимались очень давно, однако экспериментальный метод в эмбриологии существует недавно – с конца XIX столетия. Основоположниками этого метода исследований в эмбриологии были Э. Геккель (1869) и В. Ру (1883), которые показали возможность развития организмов из изолированных бластомеров. После этих открытий экспериментальная эмбриология начала развиваться бурными темпами и существенно расширила наши представления о механике эмбрионального развития.

Разрушая при помощи нагретой иглы один из двух бластомеров земноводных, В. Ру наблюдал, что из неповрежденного бластомера развивалась лишь половина зародыша. Эти наблюдения дали основание полагать, что в определенном месте оплодотворенной яйцеклетки заложены части будущего организма и что сама яйцеклетка представляет собой мозаику из зачатков органов будущего индивидуума. Однако теория мозаичного развития В. Ру оказалась несостоятельной, поскольку она базировалась на несовершенной методике. Оказалось, что разрушенный бластомер земноводных мешал развитию неповрежденного бластомера.

Усовершенствование техники разделения бластомеров показало, что на стадии 16 бластомеров у медуз из каждого бластомера развивается полноценный организм. Подобные результаты были получены при изучении развития позвоночных. Однако часто после изоляции бластомеров развивались дефектные зародыши. Эти данные дали основание эмбриологам разделить яйцеклетки на две группы: мозаичные и регуляционные. К мозаичным были отнесены яйцеклетки, при разделении бластомеров которых возникали дефектные зародыши, а к регуляционным – такие, из бластомеров которых при их изоляции развивались полноценные организмы.

Детальное изучение этого явления показало, что не существует строго мозаичных и строго регуляционных яйцеклеток. У животных, яйцеклетки которых причисляли к мозаичным (кольчатые черви, асцидии, моллюски), закладка основных систем органов переместилась в процессе эволюции на ранние стадии эмбрионального развития. Это привело к очень ранней дифференциации материала яйцеклетки и бластомеров, в связи с чем направление развития определенных частей яйцеклетки и отдельных бластомеров определяется, или детерминируется, очень рано. Под детерминацией понимают установление в онтогенезе таких взаимосвязей между частями зародыша, при которых клеточные комплексы зародыша проходят определенный путь развития. У животных, яйцеклетки которых относили к регуляционным (медузы, иглокожие, низшие хордовые, низшие и высшие позвоночные), закладка основных систем органов происходит на более поздних стадиях эмбриогенеза и при осторожном разделении бластомеров из последних развиваются полноценные организмы. Опыты по изоляции бластомеров дали возможность прийти к заключению, что первые дробления оплодотворенной яйцеклетки равнонаследственные. Следовательно, на ранних этапах дробления существуют условия для развития отдельных бластомеров, поскольку такое развитие тождественно эмбриональному развитию.

б) трансплонтация эмбрионального материала

Под трансплантацией понимают пересадку частей одного зародыша другому. Когда пересаживают части зародыша в иное место того же самого зародыша, то говорят об аутотрансплантации. Если пересадка части зародыша осуществляется от одного зародыша другому, но того же вида, то такую пересадку называют гомотрансплантацией. Когда пересадка частей зародыша осуществляется от зародыша одного вида зародышу другого вида, но в пределах одного рода, то такую пересадку именуют гетеротрансплантацией. Если пересаживают части зародыша у животных, которые весьма далеки друг от друга в систематическом отношении, то такую пересадку называют ксенотрансплантацией или ксенопластикой. Зародыш, у которого берут клеточный материал для пересадки, называют донором, а зародыш, которому пересаживают, – реципиентом. Использование метода трансплантации дало возможность выяснить, что в процессе развития между частями зародыша существуют связи, которые оказывают воздействие на процессы формообразования.

Гомотрансплантация у земноводных кусочка спинной эктодермы на место брюшной, а перемещение последней на место первой на стадии ранней гаструлы показала, что на новом месте эмбриональные зачатки развиваются соответственно своему новому окружению, т. е. теряют свою специфичность. Так, брюшная эктодерма входила в состав нервной трубки, а спинная эктодерма – в состав покровного эпителия. Таким образом, на стадии ранней гаструлы клеточный материал зародыша еще не имеет четкой дифференциации, он не детерминирован и поведение трансплантированных клеток в значительной мере обусловлено взаимосвязями с другими клетками.

Аналогичная гомотрансплантация у земноводных в более поздние сроки, на стадии поздней гаструлы и нейрулы приводит к тому, что трансплантат развивается на новом месте соответственно своему происхождению, т. е. приобретает стабильную детерминацию.

При изучении возникновения нервной системы у земноводных было замечено, что ее развитие тесно связано с клеточным материалом хорды и мезодермы. Подобное взаимодействие частей зародыша, когда в результате воздействия одних частей развиваются другие части, получило название индукции. Например, клеточный материал хордомезодермы будет индуктором, который стимулирует развитие нервной пластинки. Отдельные части зародыша, которые индуцируют развитие иных частей зародыша, Г. Шпеман предложил именовать организационными центрами.

Со временем было обнаружено много организационных центров не только у земноводных. Естественно, что исследователей интересовала специфичность организаторов и индукторов. Изучение этого вопроса показало, что организаторы неспецифичны, так как ими могут быть даже мертвые клетки. Все попытки найти специфическое формообразовательное вещество оказались безуспешными, поскольку химические вещества различной природы давали одинаковый результат, Таким образом, исследования организационных центров свидетельствовали о том, что сама эктодерма способна к образованию нервной системы и эта способность проявляется лишь тогда, когда при помощи различных неспецифических агентов осуществляется запуск еще неизвестных нам механизмов. В этом отношении индукцию развития нервной системы можно сравнить с развитием неоплодотворенной яйцеклетки, в которой различными неспецифическими агентами можно вызвать кортикальную реакцию цитоплазмы и дробление.

в) презумптивные карты развития организмов

Большую роль в экспериментальной эмбриологии сыграла методика прижизненной маркировки частей зародыша, предложенная В. Фогтом (1925). В раствор витального красителя (нейтральный красный, метиленовый синий и др.) помещают кусочки агара. Окрашенные кусочки прикладывают к эмбриону в местах, интересующих исследователя. Краска диффундирует в клетки зародыша и окрашивает их.

Такая маркировка бластулы земноводных дала возможность В. Фогту очень точно определить участки, из которых в процессе гаструляции возникают зародышевые листки, а далее эмбриональные зачатки. Были составлены презумптивные карты эмбриональных зачатков у многих животных, прослежена их судьба в процессе развития и показано, что детерминированным оказывается также и материал оплодотворенной яйцеклетки. Однако детерминация яйцеклетки проявляется лишь тогда, когда ее развитие осуществляется в определенных условиях среды.

г) искусственное оплодотворение вне организма

Большие успехи у нас в стране и за рубежом достигнуты в изучении механизмов искусственного оплодотворения яйцеклеток млекопитающих животных и человека. Разработаны методы активирования ферментов сперматозоидов, растворяющих оболочку яйца. Созданы искусственные растворы, в которых активирование ферментной системы сперматозоидов происходит так же, как в естественных условиях, и даже быстрее, а также искусственные среды, в которых проходит оплодотворение. Разработаны методы извлечения яйцеклеток из яичника млекопитающих животных и человека на стадии, предшествующей овуляции, а также методы имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матку.

Успехи экспериментальной эмбриологии позволили осуществить искусственное оплодотворение вне организма у 14 видов млекопитающих и человека. Яйцеклетки, оплодотворенные вне организма, продолжали свое развитие в организме, которое завершалось рождением новой особи.

В последние годы экспериментальная эмбриология обогатилась новыми методами, позволяющими скрещивать различные виды животных, чего прежде никак не удавалось, так как этому препятствовала оболочка, окружающая яйцеклетку.

5. Физико-химические и генетические механизмы эмбриогенеза

Физические методы исследования процессов эмбрионального развития привели к возникновению теории биологического поля. Наиболее весомый вклад в разработку этой теории был внесен Н. К. Кольцовым (1934). Согласно данной теории яйцеклетка является организованной системой с выраженной полярностью и определенным расположением структурных компонентов. В яйцеклетке находятся вещества с различным рН, в связи с чем разные ее части несут положительные или отрицательные заряды. Развивающийся зародыш рассматривается как силовое поле, но в понятие силового поля Н. К. Кольцовым вкладывается понятие не только об электрических потенциалах, но и о температурных, химических, гравитационных, биохимических, механических, диффузионных факторах, определяющих развитие.

Много данных, которые освещают отдельные стороны эмбрионального развития организмов, получено при помощи гистохимических и биохимических методов исследования. На ранних стадиях эмбрионального развития земноводных обнаружен анимально-вегетативный градиент, который показывает, что количество нуклеиновых кислот и белков, содержащих сульфгидрильные группы, уменьшается по направлению от анимального полюса зародыша к вегетативному. На стадии нейрулы установлено наличие верхненижнего градиента, показывающего, что количество нуклеиновых кислот в верхних частях нейрулы в два раза больше, нежели в нижних в процессе развития нервной системы прослежено наличие головнохвостового градиента в распределении белков, богатых сульфгидрильными группами. Градиенты в распределении белков и рибонуклеиновых кислот соответствуют участкам различной морфогенетической активности зародыша. Приведенная теория физиологических градиентов Ч. Чайлда, дополненная современными биохимическими данными, применима к анализу некоторых явлений эмбрионального развития организмов.

В лекции "Передача трафика IP через сети АТМ" также много полезной информации.

Экспериментальная эмбриология вместе с генетикой и молекулярной биологией достигла в последнее время значительных результатов. Начиная с 1962 г. Дж. Гёрдоном были получены весьма важные факты о генетических механизмах дифференцировки клеток низших позвоночных. Пересаживая ядра клеток кишечного эпителия, взятых у головастиков шпорцевой лягушки, в яйцеклетки лягушки, ядра которых были предварительно убиты ультрафиолетовым облучением, и стимулируя их к дроблению, удалось получить нормальных взрослых лягушек, в том числе самцов и самок, способных к размножению.

Аналогичные результаты были получены при пересадке в яйцеклетки лягушек ядер клеток эпителия кожи.

Эти опыты, напоминающие вегетативное размножение растений, несомненно приведут в недалеком будущем к получению множества генетических копий различных животных, дадут возможность выводить в крайне сжатые сроки высокопродуктивные линии и породы сельскохозяйственных животных.

Таким образом, было показано, что при дифференцировке соматических клеток гены ядра не утрачиваются. Гены, которые при специализации клетки утратили активность, могут быть вновь активированы после пересадки ядра в яйцеклетку. Почему же в клетке происходит реактивация генов?

Используя современные методические приемы экспериментальной эмбриологии, генетики и молекулярной биологии, Дж. Гёрдон ввел в ооциты тритона ядра дифференцированных клеток почки лягушки и обнаружил в ооцитах тритона белки, характерные для ооцитов лягушки. Эти эксперименты показали, что гены, специфичные для клеток почки, после их пересадки в ооцит выключаются и в ядре активируются гены, специфичные для ооцитов лягушки. При введении в ооциты генов, полученных от некоторых вирусов, было установлено, что ооциты считывают пересаженные гены с большой избирательностью.

Если в недалеком будущем будут выделены из клетки вещества, которые управляют работой генов, а также будет доказано, что пересаженная ДНК включается в хромосомы, то человечество получит реальную возможность направленно изменять наследственную программу организмов, вводя в их клетки нужные гены. Познание механизмов регуляции работы генов в развитии зародыша и дифференцировки клеток будет означать новый шаг вперед в познании биологии развития организмов.

Поделитесь ссылкой:

Популярные услуги

Индивидуальное и историческое развитие

Рекомендуемые материалы

Рекомендуемые лекции