Основы эмбриологии

Тема 2

Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

1. Развитие первичных половых клеток.

2. Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез.

3. Развитие женских половых клеток, или оогенез.

4. Осеменение и оплодотворение.

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

Рекомендуемые материалы

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с .

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Понятие о размножении организмов

Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего вида, является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения вида необходимо, чтобы его отдельные представители размножались, порождая новых индивидуумов. Выделяют два основных типа размножения: половое и бесполое, или вегетативное.

При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму. Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток.

Половое размножение организмов характеризуется наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для наследственной изменчивости. Оно осуществляется путем слияния половых клеток – гамет. В результате слияния мужской и женской гамет, т.е. оплодотворения, образуется диплоидная зигота.

Способами полового процесса являются конъюгация и копуляция. Конъюгация – это форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образованному двумя особями (инфузории). При конъюгации не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками. Копуляция (гаметогамия) – форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки – гаметы – сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы (человек).

У некоторых организмов наряду с половым размножением периодически наблюдается бесполое размножение (кишечнополостные).

Отдельно выделяют особые формы размножения, к которым относят гермафродитизм и партеногенез. При гермафродитизме одна и та же особь имеет одновременно мужские и женские половые органы, т. е. способна образовывать мужские и женские половые клетки. Размножение в случае естественного гермафродитизма может осуществляться путем самооплодотворения (ленточные черви), путем оплодотворения одного гермафродитного организма другим (дождевые черви), попеременным оплодотворением, когда один организм в разное время бывает то самцом, то самкой (устрицы).

Ппартеногенез – это развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез может быть естественным, (факультативным, циклическим и облигатным) и искусственным.

Естественный партеногенез:

А) факультативный – развиваются оплодотворенные и неоплодотворенные яйца (пчелы, осы, муравьи);

Б) облигатный партеногенез – яйца развиваются только партеногенетически (низшие ракообразные);

В) циклический партеногенез – наблюдается чередование партеногенетических и двуполых поколений (у тлей).

Искусственный партеногенез – развитие неоплодотворенного яйца, вызванное искусственно.

1. Строение половых желез

Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов. Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая представляет собой выпячивание стенки тела. Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От белочной оболочки вглубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами (рисунок 1.1).

1 – белочная  облочка; 2 – сосудистая оболочка; 3 – дольки  семенника; 4 – извитыесеменные канальцы; 5 – перегородки  семенника; 6 – сеть семенника.

Рисунок 1.1 – Строение семенника человека   (поперечный разрез)

Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От сети семенника берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли. Клетки Сертоли выполняют трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые – сперматогонии – располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды – в центре канальца (рисунок 1.2).

1 – сперматогония; 2 – ядро клетки Сертоли; 3 – сперматоцит первого порядка; 4 – сперматоцит второго порядка; 5 – сперматозоиды; 6– формирование сперматозоидов из сперматид; 7 – сперматиды.

Рис. 1.2 – Строение извитого семенного канальца млекопитающего

(поперечный разрез)

У большинства животных размножение связано с определенным сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У человека и некоторых животных (собаки, крысы и др.) развитие мужских половых клеток осуществляется на протяжении всего года.

Женские половые железы, или яичники, у плацентарных млекопитающих животных и человека являются парными органами, располагающимися в брюшной полости у входа в малый таз по обеим сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток – ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста (рисунок 1.3). Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.

1 – граафов пузырек; 2 – многослойный фолликул; 3 – клетки Лейдига; 4 – двуслойных фолликул; 5 – эпителий; 6 – белочная оболочка; 7 – погибшая яйцеклетка; 8 – однослойный фолликул; 9 – первичный фолликул; 10 – граафов пузырек; 11 – корковый слой яичника; 12 – мозговой слой яичника; 13 – кровеносные сосуды; 14 – прослойки соединительной ткани.

Рисунок  1.3 – Строение яичника млекопитающего  (схема, ориг.)

2. Строение половых клеток

Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной функцией – способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке различают головку, шейку, промежуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика (рисунок  1.4).

1 – головка; 2–- шейка; 3 – средняя часть; 4 – главный отдел хвостика; 5 – конечный отдел хвостика; 6 – локализация гиалуронидазы; 7 – акросома; 8 – ядро, 9 – проксимальная центриоль; 10 – дистальная центриоль; 11 – митохондриальная спираль, 12 – микротрубочки.

Рисунок 1.4 – Схема строения сперматозоида:

Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза. Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли: проксимальная и дистальная. Промежуточный отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между нитью и плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали (митохондриальная спираль). Кроме митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ. Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибриллы расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой.

Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06–0,07 мм, а масса 5–10^{-9 г.}

Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозоидами эта жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы.

Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, чем иные клетки тела и гаплоидный набор хромосом

Характерной особенностью яйцеклетки является наличие в ней запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального, слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса – 3-10^{-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца} – до 20 см, а у селедочной акулы – до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. Количество желтка в яйцеклетках может быть очень большим. В связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество ядрышек.

Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека образует либо складки, либо микроворсинки – выпячивания шириной 0,05–1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии (рисунок 1.5).

1 – ядро; 2 –ядрышко; 3 – цитоплазма; 4 – первичная оболочка; 5 – вторичная оболочка.

Рисунок 1.5 – Яйцеклетка млекопитающего

Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой яйцеклетки и образуют светлую или блестящую зону, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца.

У птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима – фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белково-углеводной природы – муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами, которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных, например рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле.

Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц (рисунок 1.6).

/ – зародышевый диск (дискобластула); 2 – желточная (первичная) оболочка; 3 – желток; 4 – белок (третичная оболочка); 5 – халазы; 6 – подскорлуповая (третичная) оболочка; 7 – скорлуповая (третичная) оболочка; 8 – воздушная камера.

Рисунок 1.6 – Схема строения яйца курицы (продольный разрез)

Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую осуществляется обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения.

По количеству желтка яйцеклетки разделяются на три группы: олиголецитальные (маложелтковые), полилецитальные (многожелтковые), мезолецитальные (среднее количество желтка)

Рекомендация для Вас - Лекция 10.

По положению желтка в цитоплазме яйцеклетки классифицируют на изолецитальные, или гомолецитальным (желток равномерно располагается по всей цитоплазме), телолецитальные (желток распределен неравномерно, значительная часть его сконцентрирована в одном месте) и центролецитальные желток располагается в центре, а по периферии он окружен слоем цитоплазмы).

Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику, млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых сумчатых) и человеку. По размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих животных и человека относятся к изолецитальным.

Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих животных распределен неравномерно.

Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к телолецитальным, а у некоторых членистоногих к центролецитальным.

Поскольку у большинства позвоночных животных желток в яйцеклетке располагается неравномерно, то в строении яйца прослеживается полярность. Часть яйцеклетки, в которой мало желтка, имеет название анимального, а та ее часть, где сосредоточена основная масса желтка – вегетативного полюса. Яйцеклеткам плацентарных млекопитающих и ланцетника полярность свойственна в меньшей степени, чем другим хордовым, и проявляется лишь во время дробления.