Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности

ВОЗРАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

ЛЕКЦИЯ  6

Тема: Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности. Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности

План:

1. Структурно-функциональная организация и значение нервной системы.

2. Спинной мозг.

3. Головной мозг.

4. Вегетативная нервная система.

Рекомендуемые материалы

5. Виды условных рефлексов.

6. Строение, функции и возрастные особенности анализаторов.

Список рекомендованной литературы:

1. Батуев А.С.-«Анатомия, физиология и психология человека».-СПб.-2003;

2. Безруких М.М.-«Возрастная физиология: Физиология развития ребенка».-М.-2002;

3. Прищепа И.М.-«Возрастная анатомия и физиология».-Минск.-2006;

4. Сапин М.Р.-«Анатомия и физиология человека».-М.-1999;

1. Структурно-функциональная организация и значение нервной системы

      Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой.  Нервная система играет важнейшую роль в регуляции функций организма. Она обеспечивает согласованную работу клеток, тканей, органов и их систем. При этом организм функционирует как единое целое. Благодаря нервной системе осуществляется связь организма с внешней средой.  Деятельность нервной системы лежит в основе чувств, обучения, памяти, речи и мышления - психических процессов, с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон. Вся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов. По структуре и функции различают три типа нейронов:

1. рецепторные, или чувствительные;

2. вставочные, замыкательные (кондукторные);

3. эффекторные, двигательные нейроны, от которых    импульс направляется к рабочим органам (мышцам, железам).

     Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую, или анимальную, нервную систему и вегетативную, или автономную, нервную систему. Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной). Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой.

    В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и периферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - периферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.
     Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток ( с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Белое вещество образуют нервные волокна, которые в свою очередь  образую проводящие пути. Периферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых составляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или

3. Головной мозг.

       Головной мозг расположен в черепной коробке и покрыт тремя оболочками. Мозг взрослого человека в  среднем весит 1300-1350гр. Головной  мозг состоит:

1. из двух полушарий, соединенных между собой спайкой (мозолистое тело);

2. межуточного мозга (зрительные бугры и подбугровая область);

3. среднего мозга;                                                                            

4. заднего мозга (мозжечок и варолиев мост);                  

5. продолговатого мозга;

     Продолговатый мозг расположен в полости черепа на блюменбаховом скате. Книзу продолговатый мозг переходит непосредственно в спинной мозг. На передней поверхности продолговатого мозга имеется продольная щель, по сторонам которой расположены два возвышения в форме валиков - это пирамиды и оливы. На задней поверхности проходят продольная борозда и два задних канатика, которые являются продолжением задних столбов спинного мозга. В продолговатом мозге различают серое и белое вещество.

     Задний мозг (варолиев мост и мозжечок). Варолиев мост располагается над продолговатым мозгом в виде утолщения. Боковые отделы моста постепенно суживаются и уходят под мозжечок – это ножки моста, они соединяют мост с мозжечком. На передней поверхности варолиева моста расположены пучки нервных волокон ,которые направляются к головному мозгу и переходят в ножки мозга .В глубине варолиева моста расположены ядра. В продолговатом мозгу и в мосту расположены также парасимпатические ядра, обуславливающие слюноотделение и жизненно важные функции (сердечно-сосудистый и дыхательный центры).

     Мозжечок состоит из двух полушарий, соединенных между собой так называемым червячком. Мозжечок связан со среднем мозгом, с варолиевым мостом и продолговатым мозгом. Различают наружное серое вещество мозжечка - его кору и белое вещество, расположенное внутри.

      Средний мозг (ножки мозга и четверохолмие). Ножки мозга - это скопление нервных волокон, которые имеют вид двух толстых нервных пучков. В ножках мозга выделяют основание и покрышку, между которыми заложена черная субстанция. Четверохолмие имеет вид пластинки с четырьмя возвышениями в форме небольших бугорков, два из них верхние и два нижние. Между верхними бугорками расположен эпифиз. В верхних бугорках имеется скопление нервных клеток, которые функционально относятся к подкорковым зрительным центрам; нервные клетки нижних бугорков являются подкорковыми слуховыми центрами.

     Межуточный мозг (зрительные бугры и подбугровая область). Зрительные бугры – это два больших образования, состоящие из скопления серого вещества. Они содержат первичные зрительные центры. Подбугровая область  (гипоталамус) расположена к низу от зрительных бугров. Главными образованиями ее является серый бугор и сосочковые тела. В них лежат ядра, имеющие отношение к регулированию обмена веществ в организме.

      Большие полушария головного мозга состоят из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий расположено с наружи в виде тонкого слоя и называется корой головного мозга. Основную массу полушарий составляет белое вещество, расположенное под корой. В глубине его имеются скопления серого вещества в форме отдельных узлов. На поверхности  мозговой коры хорошо выражены многочисленные складки, которые отделяются друг от друга то более глубокими, то менее глубокими бороздами. Участок коры,  расположенный между двумя бороздами, называется  извилиной. Полушария головного мозга разделяются на следующие доли: лобные, теменные, височные и затылочные. Расположение долей примерно соответствует костям черепа. Границей между долями являются наиболее постоянные и выраженные борозды. Установлено, что почти вся кора больших полушарий человека состоит из шести слоев. Каждый слой имеет свои                                          особенности строения. Эти слои следующие:

  1. молекулурный (поверхностный);

  2. наружный зернистый;

  3. пирамидный;

  4. внутренний зернистый;

  5. ганглиозный;

  6. полиморфный;

   В различных участках строение коры обладает особенностями, что проявляется главным образом различной степенью выраженности того или иного слоя, количеством и густотой клеток.

     И.М.Сеченов и И.П.Павлов своими исследованиями доказали, что деятельность высших отделов нервной системы (коры головного мозга) является рефлекторной. Но между рефлексами, которые образуются без участия коры, и рефлексами, путь которых проходит через кору головного мозга, имеется разница. Без участия коры могут осуществляться безусловные рефлексы. Для них характерным является постоянство:  они существуют от рождения. Условные рефлексы формируются на базе безусловных или на основе прочно образовавшихся в прошлом условных рефлексов. Эти рефлексы условными названы потому, что для образования их необходимы определенные условия, подкрепление условного раздражителя безусловным.  Благодаря условным рефлексам организм приспосабливается к различным изменяющимся условиям внешней среды. На протяжении всей жизни организма происходит постоянная выработка новых условных рефлексов. Старые условные рефлексы, если они не подкрепляются, угасают. При повторении прежних условий ранее угаснувшие рефлексы могут оживиться. В конце концов, вся деятельность человека, все поведение его обусловливается сочетанием и взаимодействием бесчисленного множества самой различной сложности условных рефлексов при наличии ряда безусловных рефлексов и инстинктов.

3. Спинной мозг

     Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого), несколько сплющенный спереди назад. Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом - на уровне II поясничного позвонка. От мозгового конуса вниз отходит терминальная нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.

     Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, соответствующие местам выхода из него нервов, идущих к верхней и нижней конечностям. Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины, каждая в свою очередь имеет по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки - спинномозговые нервы. Эти борозды разделяют каждую половину на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

    Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами - столбами, соединенных перемычкой - центральным промежуточным веществом, в середине которого заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов. Передний рог имеет округлую или четырехугольную форму и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинного мозга. Задний рог уже и длиннее и включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольной формы выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной части нервной системы.
     Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными волокнами, объединенными в пучки - проводящие пути. Среди них выделяют три основных вида:

1. волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;

2. двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединение с клетками, дающими начало передним двигательным корешкам;

3. чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

     От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.

    Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами.
     Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность.

    Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Над сегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.
    Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза.

    Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции (мочеиспускания). Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3 - 5 мин, у собаки - 7 - 10 дней, у обезьяны - больше 1 месяца, у человека - 4 - 5 мес. Шок у человека нередко наблюдается как последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола.
                                

4. Вегетативная нервная система.

     Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвечающую, главным образом, за произвольный контроль деятельности скелетной мускулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в большинстве случаев не поддается произвольной регуляции. В нейрофизиологии она известна как висцеральная или вегетативная нервная система. Автономная нервная система является преимущественно эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферическим органам. Она регулирует частоту сердечных сокращений и сократимость миокарда, степень вазоконстрикции и вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных органов, аккомодацию зрения, размер зрачков и секрецию экзокринных и эндокринных желез. Автономные нервы состоят из эфферентных волокон, исходящих из ЦНС; исключение составляют те из них, которые иннервируют скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная нервная система содержит и некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии в ЦНС. К функциям этих нервов относятся формирование висцеральных сенсорных импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная система включает в себя баро- и   хеморецепторы   каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляции частоты сердечных сокращений, артериального   давления и дыхания. Эти афферентные волокна вступают в ЦНС в составе больших автономных нервов, к которым относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые нервы. Тем не менее, следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за болевую импульсацию от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической нервной системе. Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при этом афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут быть как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют в ЦНС стимуляцию от болевых рецепторов, механорецепторов и хеморецепторов, локализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах. Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в различных органах (в кровеносных сосудах, глазах, легких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на деятельность сердца и различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья данных рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы (кашель, рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно в тех органах, на которые они были задействованы, в то время как более сложные рефлексы регулируются высшими автономными центрами, расположенными в ЦНС (главным образом, гипоталамусом). Автономная нервная система разделяется на симпатический и парасимпатический отделы; это разделение обусловлено рядом анатомических и функциональных особенностей. Как симпатическая, так и парасимпатическая системы состоят из миелинизированных преганглионарных волокон, которые связаны через синапсы с немиелинизированными постганглионарными волокнами, иннервирующими эффекторные органы. Синаптическая связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях. Большинство органов иннервируется волокнами из обоих отделов автономной нервной системы; при этом их воздействие, как правило, бывает прямо противоположным (так, блуждающий нерв замедляет частоту сердечных сокращений, в то время как симпатические нервы увеличивают ее и повышают сократимость миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и парасимпатической систем могут протекать параллельно (работа слюнных желез). Реакции большинства эфферентных органов на импульсацию со стороны автономной нервной системы.    

     Парасимпатическая нервная система. Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включает в себя нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в стволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют краниосакральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми расположены ганглии. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние непосредственно иннервируют эффекторные органы. Ганглионарные клетки могут быть сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III, VII и IX пары черепно-мозговых нервов иннервируют зрачок и секрецию слюнных желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает ответвления к сердцу, легким, желудку, верхним отделам кишечника и мочеточнику. Волокна в крестцовом отделе формируют тазовые сплетения, иннервирующие толстый кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые органы. С точки зрения физиологии, деятельность парасимпатической нервной системы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии в организме. В частности, она снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, облегчает процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.

     Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические холинергические рецепторы с фармакологичесой точки зрения разделяются по действию алкалоидов мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтому все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом веществе надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных участках (см. ниже).  Тем не менее, действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида - мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.   

     Симпатическая нервная система. Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых (миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным паравертебрально в виде двух цепей.  Эти образования проходят спереди и сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Вслед за этим, более длинные постганглионарные волокна, как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в отдельно асположенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах, которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется через никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпатический отдел автономной нервной системы обеспечивает подготовку организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений, направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций, включающих в себя образование их предшественника дофамина. На конце терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные участки с характерными выпуклостями, из которых может образовываться целый ряд пузырьков.  Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия. Синтез и хранение катехоламинов в мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников трансформируется в секрецию ими целого ряда гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через специфические рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической мембраны.

двигательных ядрах головного мозга.

5. Виды условных рефлексов

         Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора, (действующий орган), называется рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге различают пять звеньев:

1. рецептор;

2. чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;

3. нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;

4. двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;

5. действующий орган - мышца или железа.

     Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, кодируется им в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему. При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма. В центральной нервной системе эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию. Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности. Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности, т.е. она является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком.

     В центральной нервной системе, кроме процесса возбуждения, одновременно возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги.      Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.
Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

    Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц- антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты.

     При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через тормозные клетки Реншоу - к центрам мышц-разгибателей. В - первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.

      В центральной нервной системе под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты.

   Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Если студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание. Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.

6.Строение, функции и возрастные особенности анализаторов

     Зрительный анализатор. По данным некоторых ученых 70% всех сведений человек полу­чает из окружающего мира с помощью зрения, другие пола­гают, что цифра должна быть увеличена до 90%.        Основная функция зрения состоит в различении яркости, цвета, формы, размеров наблюдаемых объектов. Наряду с другими анализаторами зрение играет большую роль в регуляции положе­ния тела и в определении расстояния до объекта.

     Строение глаза и движения глазных яблок. Глазное яблоко располагается в глазничной впадине лицевой части черепа. Форму глазного яблока определяет наружная белочная обо­лочка глаза - склера, переходящая спереди в роговицу. За роговицей располагается хрусталик, к которому прилегает радужка. Простран­ство между хрусталиком и роговицей заполнено жидкостью. Это пространство называют передней камерой глаза. Глазное яблоко заполнено стекловидным телом - прозрачной массой студенистой консистенции.

          Расположение отдельных частей глаза почти всегда неизменно. Такая устойчивость поддерживается как жесткой скле­рой, так и постоянным уровнем внутриглазного давления. Водяни­стая влага передней камеры глаза образуется благодаря процессу фильтрации из кровеносных капилляров цилиарного тела. Внутриглазное давление сохраняется постоянным, если количество выводимой через шлемов канал жидкости точно соответствует количеству жидкости, образующейся в цилиарном теле. Если же отток затруднен, то повышается внутриглаз­ное давление, и возникает глаукома. Под склерой находится  сосудистая оболочка и кровеносные сосуды, которые питают сетчатку. Сосудистая оболочка переходит в ресничное или цилиарное тело, в котором находятся гладкие мы­шечные волокна, образующие ресничную мышцу. Самый передней отдел сосудистой оболочки образует радужную, регулирующую размер зрачка. В радужной оболочке име­ются два рода мышц: кольцевые и радиальные. Наружный слой сет­чатки, примыкающий к сосудистому слою, образован пигментны­ми клетками. Внутренняя оболочка глазного яблока – сетчатка. Она состоит из фоторецептивных клеток: колбочек и палочек. В месте пересечения сетчатки с оптической осью глаза располагается область наилучшего видения - желтое пятно, образованное гро­мадным числом колбочек. Участок сетчатки, где сходятся отростки чувствительных нейронов, образующих зрительный нерв, лишен колбочек и палочек. Это место называют слепым пятном. Движение глазных яблок всегда осуществляется содружествен­но. При рассмотрении близких предметов зрительные оси сходят­ся, а более далеких - расходятся. Сведение осей при рассматрива­нии близких предметов называется конвергенцией, а разведение - дивергенцией.

      Формирование изображения на сетчатке. Благодаря одновременному движению обоих глазных яблок получается четкое изображение на сетчатке. В случае нарушения содружественных движений глаз возникает косоглазие, и происхо­дит расстройство бинокулярной фиксации предмета, т.к. изображе­ние от разных глаз на сетчатке будет занимать на ней разное место. При разглядывании предмета обоими глазами изображение от предметов попадает в идентичные участки сетчатки обоих глаз и поэтому изображения от двух глаз сливаются в одно. Если же изображение попадает на разные участки сетчатки, то оно будет представляться раздвоенным. В этом легко убедиться, на­давливая слегка на один глаз сбоку, в результате чего будет "дво­иться" в глазах.

     Зрачковые рефлексы. В норме зрачки обоих глаз круглые, и их диаметр одинаков. При снижении общей освещенности зрачок рефлекторно расширя­ется. Следовательно, расширение и сужение зрачка - это реакция на снижение и увеличение общей освещенности. Диаметр зрачка также зависит от расстояния до фиксируемого предмета. При пе­реводе взгляда от дальнего предмета к ближнему зрачки сужаются. В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, к которым под­ходят нервы от ресничного узла. Радиальные мышцы иннервируются симпатическими нервами, отходящими от верхнего шей­ного симпатического  узла. Сокращение первых вызывает сужение зрачка (миоз), а сокращение вторых - расширение (мидриаз). Диаметр зрачка и зрачковые реакции - важные диагностичес­кие признаки при повреждении мозга.

     Светопреломляющий аппарат глаза. Глаз представляет собой сложную оптическую систему линз, которые образуют на сетчатке перевернутое и уменьшенное изоб­ражение внешнего мира.

        Основными преломляющими средами являются роговица и хрусталик. Хрусталик заключен в капсулу, которая прикреплена циановыми связками к ресничному телу. Благодаря сокращению ресничных мышц меняется кривизна хрусталика. Прохождение световых лучей через поверхность, разграни­чивающую две среды с разной оптической плотностью, сопровож­дается преломлением лучей (рефракцией). Например, при прохож­дении лучей через роговицу наблюдается их преломление, т.к. оп­тическая плотность воздуха и роговицы сильно отличаются. Далее лучи от источника света проходят через двояковыпуклую линзу - хрусталик. В результате преломления лучи сходятся в некоторой точке сзади хрусталика - в фокусе. Преломление зависит от угла падения световых лучей на поверхность линзы: Чем больше угол падения, тем сильнее преломляются лучи. Лучи, падающие на края линзы, больше преломляются, чем центральные лучи, проходящие через центр перпендикулярно линзе, которые совсем не преломля­ются. Это ведет к появлению на сетчатке размытого пятна, что уменьшает остроту зрения. Острота зрения отражает способность оптической системы глаза получать четкие изображения на сетчат­ке.

     Цветовое восприятие. Восприятие цвета колбочками связано с наличием трех их типов, которые соответственно реагируют на синий, зеленый и крас­ный цвета. Промежуточные цвета воспринимаются при одновре­менном возбуждении колбочек двух типов и более. Отсутствие раз­личения отдельных цветов называется частичной цветовой слепо­той. Нарушение цветовосприятия называется дальтонизмом. Есть люди, которые не могут воспринимать красный, зеленый и другие цвета.

     Сетчатка. Пигментные клетки. Палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки, поэтому падающий в глаз свет про­ходит через два других слоя и только тогда достигает наружных сегментов фоторецепторов. Таким образом, светочувствительные участки находятся в глубине сетчатки. Почему сетчатка устроена таким странным образом, что фоторецепторы находятся в глубине сетчатки, а не ближе к поверхности, точно неизвестно. Одна из возможных причин заключается в том, что позади рецепторов на­ходится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он играет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхнос­тей фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют так­же химическому восстановлению светочувствительного зрительного пигмента, который обесцвечивается на свету. Для выполнения этих функций необходимо, чтобы меланин находился вблизи от рецеп­торов. Сетчатка состоит из трех слоев. Самый наружный слой сет­чатки от центра глазного яблока представлен фоторецепторами палочками и колбочками. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. Третий, внутренний, слой образован ганглиозными клетками, дендриты которых соединены с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.

     Фоторецепторы. У человека слой рецепторов сетчатки состоит примерно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек. Палочки и колбочки выполняют разные функции. Палочки осуществляют темновое видение, колбочки - цветовое. Более чув­ствительны к свету палочки. Они обеспечивают зрение при слабом освещении. Несмотря на различные функции, палочки и колбочки сходны по своему строению.

     Фотохимические реакции. Фотохимические процессы в принципе одинаковы у всех животных, как у беспозвоночных, так и у позвоночных. В палочках у человека содержится пигмент родопсин, а в колбочках - иодопсин. Родопсин представляет сложную молекулу, состоящую из липопротеина и ретиналя - альдегидной формы витамина А. При дей­ствии света происходит цикл фотохимических реакций, ведущих к расщеплению родопсина. Вслед за фотохимическими процессами происходят биоэлектрические изменения рецепторного потенциа­ла, и далее возбуждение через биполярные нервные клетки перехо­дит к ганглионарным клеткам, и по зрительному нерву достигает центральной нервной системы. В темноте происходит ресинтез ро­допсина. Процесс обновления наружных сегментов палочек осу­ществляется постепенно. Например, у некоторых обезьян - макак и резусов - каждая палочка обновляется за 9-12 дней. Эту функцию обновления, а также хранения витамина А и его производных вы­полняют пигментные клетки. Глаз предохраняет себя от избыточ­ной освещенности путем изменения величины зрачка. Помимо этого сама сетчатка способна компенсировать увеличение яркости: су­ществуют колбочки и палочки, функционирующие в разных диа­пазонах яркости, происходит перестройка рецептивных областей. Если на сетчатку попадает мало света, то синтез родопсина интенсифицируется, и концентрация родопсина увеличивается. Это фотохимическая основа темновой адаптации глаза. Одновременно зрение переходит на палочковую систему с помощью горизонталь­ных клеток и рецептивные поля этих нейронов увеличиваются. Также размер зрачка увеличивается.

      Промежуточный слой сетчатки содержит как биполярные, так и горизонтальные и апокриновые клетки. Биполярные клетки име­ют входы от рецепторов, и часть их передает сигналы непосред­ственно к ганглиозным клеткам. Кроме такой прямой передачи им­пульсов в ганглиозные клетки существует и другой путь. Благодаря наличию горизонтальных и амакриновых клеток информация от рецепторов может распространяться параллельно сетчатке. Уже здесь происходит обработка зрительной информации.

     Зрительные пути. Зрительная информация передается в головной мозг по аксо­нам ганглиозных клеток сетчатки, образуя зрительный нерв. В его составе примерно 1 млн. волокон. Количество ганглиозных клеток более чем в 100 раз меньше числа фоторецепторных клеток. Импульсы от фоторецепторов далее подходят к биполяр­ным клеткам. Каждая такая клетка связана с несколькими палочка­ми и колбочками. В свою очередь, одна ганглиозная клетка контак­тирует со многими биполярными клетками. Фоторецепторы, со­единенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Причем, рецептивные поля ганглиозных клеток перекрывают друг друга, что связано с наличием горизон­тальных и амакриновых клеток, соединяющих по горизонтали би­полярные и ганглиозные клетки. Поэтому одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов. В сетчатке есть центробежные нервные волокна, которые могут регулировать количество нейронов, охваченных возбужден.

       В мозге человека аксоны от левых половин сетчатки обеих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обеих глаз - к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пере­секаются. Место их пересечения называют зрительным перекрес­том или хиазмой. После пересечения образуется зрительный тракт, который проходит через коленчатые тела, четверохолмие и другие мозговые структуры и поступает в корковый конец зрительного анализатора. Перекрещиваются только внутренние волокна, начинающи­еся от медиальной (носовой) половины сетчатки. Наружные или височные волокна проходят через плазму не перекрещенными. Каж­дый зрительный тракт содержит волокна от внутренней половины сетчатки глаза противоположной стороны и наружной половины сетчатки глаза своей стороны. Таким образом, зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз - левых и правых. Следовательно, правый зрительный тракт проводит раздра­жение от левых половин полей зрения обоих глаз, а левый - пра­вых. Нужно учесть, что преломляющие среды глаза проецируют на сетчатку обратное изображение видимого, а это значит, что пред­меты правого поля зрения воспринимаются левым половинами сет­чатки и далее зрительные импульсы передаются по левому зри­тельному тракту.

      В зрительной коре спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, и именно в коре зрительные сигналы интерпретируются. Различные нейроны возбуждаются от различных раздражителей. Это могут быть цвет, контраст, движение, контуры предмета, разрывы в контуре. Некоторые нейроны реагируют на предъявление изобра­жений лиц. И при участии как лобных, так и других отделов мозга осуществляется интерпретивная функция коры, в результате чего формируется зрительное восприятие мира. От сетчатки импульсы подходят также к гипоталамусу, благо­даря чему происходит согласование внутреннего циркадного ритма сна и бодрствования со сменой дня и ночи. Зрительные сигналы по таламическим путям достигают теменных зрительных ассоциатив­ных зон. Ганглиозные клетки сетчатки связываются с вестибуляр­ным аппаратом и с мозжечком.

     Глаза ребенка выполняют значительную зрительную ра­боту. От того, как соблюдаются правила гигиены, зависит и утом­ление органов зрения, и сохранение их полноценной функции на будущее.

Ученые связывают нарушение зрения с общим состоянием организма, поэтому занятия физической культурой крайне необ­ходимы детям. Ведущие ученые рекомендуют  привлекать детей к занятиям в основной группе по фи­зической культуре. Эти дети могут сдавать нормы ГТО, посещать уроки физкультуры, заниматься в спортивных секциях, участво­вать в соревнованиях, что имеет не только оздоровительное, но и психологическое значение. Разумеется, физические нагрузки должны дозироваться с учетом возраста и подготовленности ребенка.

        Кроме того, для учащихся младших классов рекомендует­ся включать в занятия физической культурой (например, в уро­ки физкультуры) специальные упражнения (2—3) для глаз, на­пример, такие: при исходной позиции ноги на ширине плеч. руки в стороны, круговые движения руками вперед и назад. В это время следить за кончиком большого пальца. Повторить 3—4 раза. Второе упражнение такое. Исходная позиция: сидя на сту­ле, скамейке, зажмурить и открыть глаза. Выполняется в сред­нем темпе, повторить 3—4 раза.

      Каждый учащийся уже в начальной школе должен ов­ладеть рядом важных навыков. Из них самый трудный для ус­воения: соблюдение необходимого расстояния от глаз до рабо­чей поверхности (тетради, книги). Овладение правилами само­контроля и применение их. Кроме того, в начальной школе ре­бенок должен выработать навыки:

1. заниматься при достаточном и правильном освещении;

2. соблюдать ритм зрительной работы, гигиену просмотра те­левизионных передач;

3. выполнять гимнастику для глаз и уметь давать глазам отдых.

Слуховой анализатор. Адекватный раздражитель – звук. Слуховой анализатор имеет 3 отдела:

1. периферический  - орган слуха;

2. проводниковый – нервные пути;

3. корковый , расположенный в височной доле головного мозга.

Рецепторные клетки, воспринимающие звук, расположены глубоко в черепе, в самой плотной части человеческого скелета – пирамиде височной кости. В процессе филогенетического развития животного мира нежные, легко ранимые слуховые рецепторные клетки постепенно погружались в глубь черепа, одновременно развивался аппарат, с помощью которого звук может достигать звуковоспринимающих  клеток без искажений и потерь, то есть аппарат проведения звуков. К моменту рождения ребёнка звукопроводящий аппарат, несмотря на то, что отличается от такового у взрослых по размерам и расположению некоторых деталей, уже полностью выполняет функцию проведения звука.

     В состав звукопроводящего аппарата входят: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, барабанная полость со слуховыми косточками и мышцами, слуховая труба, окна лабиринта и жидкость вестибулярной и барабанной лестниц улитки. Каждая часть имеет своё функциональное назначение, поэтому существует определённая зависимость между характером потери слуха и поражением каждого отдела. Наружный слуховой проход  выполняет практически только проводящую функцию для звука. Его длина и ширина не влияет на усиление и ослабление звука. Звуковая волна достигает среднего уха, пройдя наружный слуховой проход, и приводит в движение барабанную перепонку и слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремя,  которое как бы вставлено в окно преддверия внутреннего уха (лабиринта). Соотношение площадей барабанной перепонки и окна преддверия равно примерно 20: 1. Нижний отдел барабанной перепонки расположен напротив окна улитки и как бы защищает его, экранирует от звуковой волны. В результате сочетания этих факторов: разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также экранирующего эффекта её нижних отделов - происходит усиление звука.  Система колеблющихся слуховых косточек обеспечивает в основном передачу звука, усиливая его в норме очень незначительно. В среднем ухе имеются две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Непосредственно они не проводят звуковые волны, но выполняют функции, регулирующие этот процесс. Они приспосабливают  звукопроводящий аппарат к оптимальной передаче звука и выполняют защитную функцию при сильных звуковых раздражениях, уменьшая подвижность слуховых косточек и защищая внутреннее ухо. Слуховая труба имеет важное значение для проведения звука в среднем ухе. Она выполняет вентиляционную функцию, а также служит для поддержания в барабанной полости давления, одинакового с  внешним. Изменение вентиляционной функции приводит к снижению остроты слуха, ухудшению восприятия звуков низкой частоты в результате нарушения колебаний барабанной перепонки. Слуховая труба имеет ряд защитных механизмов, препятствующих попаданию инфекции из носоглотки в барабанную полость.

     Во внутреннем ухе усиленная звуковая волна с помощью системы барабанная перепонка – слуховые косточки, достигает окна преддверья, и её колебания передаются на перилимфу лестницы преддверья улитки. Дальнейший путь звуковой волны проходит уже по перилимфе лестницы преддверия улитки до её верхушки. Здесь через отверстие улитки колебания распространяются на перилимфу барабанной лестницы, слепо заканчивающейся окном улитки, затянутым плотной мембраной – вторичной барабанной перепонкой. В результате вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки, костным спиральным гребнем и базилярной пластинкой. Движение базилярной пластинки вместе с расположенным на ней спиральным (кортиевым) органом  приводят к непосредственному контакту рецепторных волосковых клеток с покровной мембраной. Это становится окончанием проведения звука и началом  звуковосприятия – сложного физико-химического процесса, сопровождаемого возникновением  слуховых электрических биопотенциалов.

Вся эта сложная система проведения звуковой волны с участием ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, слуховых косточек, перилимфы вестибулярной и барабанной лестницы условно называется воздушным путём проведения звука.

     Кроме воздушного пути проведения или подведения звука к рецепторным клеткам, существует костный путь проведения звука. Звуковые волны не только попадают в наружный слуховой проход, но и приводят в колебание кости черепа. В результате различной подвижности лабиринтных окон  также происходит незначительное движение перилимфы от окна преддверия к окну улитки, зависящее от компрессии  и инерции слуховых косточек, в основном стремени. При костном проведении звука лишь высокие звуки с малой амплитудой колебаний достигают рецепторных клеток.

  Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа. Верхняя вентральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность - основание головного мозга, имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

 Масса его составляет в среднем 1245 г у женщин и 1394 г у мужчин, но может колебаться от 1100 до 2000 г. У новорожденного головной мозг относительно большой: 390 г у мальчиков и 355 г у девочек, что составляет 12 - 13% массы (у взрослых – 2,5%). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3-4 годам утраивается. До 4 лет головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину. В дальнейшем преобладает рост в высоту. После 7 лет мозг растет медленно и достигает максимальной массы к 20-29 годам. После 55-60 лет масса мозга несколько уменьшается. В головном мозге выделяют три основных отдела – задний, средний и передний мозг. Задний мозг включает продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний – ножки мозга, четверохолмие и ряд ядер, передний – промежуточный мозг и большие полушария. При осмотре препарата головного мозга хорошо заметны три его наиболее крупные составные части. Это парные полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.

1. Задний мозг

    Задний мозг включает продолговатый мозг, мост и мозжечок. Продолговатый мозг  является непосредственным продолжением спинного мозга и в основном сохраняет его форму и строение.  Продолговатый мозг имеет вид луковицы. Верхний расширенный конец его граничит с мостом, а нижней границей служит уровень большого отверстия затылочной кости. На передней поверхности продолговатого мозга расположена передняя срединная щель. По бокам от него находятся пирамиды, состоящие из двигательных пирамидных путей, соединяющих головной мозг со спинным. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частично перекрещиваются в глубине срединной щели на границе со спинным мозгом, после чего опускаются в боковом канатике на противоположной стороне спинного мозга. На вентральной стороне, вокруг срединной щели, проходят пучки волокон прямого пирамидного пути, которые не перекрещиваются и спускаются в переднем канатике спинного мозга. Латерально от пирамид лежит овальное возвышение – олива. На задней поверхности продолговатого мозга расположена задняя срединная борозда. По ее сторонам находятся ядра тонкого и клиновидного пучков, располагающиеся в одноименных бугорках. На задней поверхности находится нижняя часть ромбовидной ямки, где лежат ядра черепно-мозговых нервов (IX – XII пары). С боков ромбовидную ямку ограничивают ножки мозжечка.

     Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха. Поэтому в них заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения. Серое вещество продолговатого мозга представлено дыхательным центром, сосудодвигательным центром, ядрами четырех пар (IX – XII) черепных нервов, ядром оливы и ретикулярной формацией. Ядро оливы имеет вид изогнутой пластинки серого вещества, связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия. Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток и нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенапрвленных движений.

     Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие пути. К длинным относятся проходящие в передних канатиках спинного мозга нисходящие пирамидные пути, которые частично перекрещиваются в области пирамид. Кроме того в задних канатиках проходят восходящие чувствительные пути. К коротким пучкам относятся пучки нервных волокон, соединяющие отдельные ядра серого вещества продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга, а также между собой. Необходимость реализации жизненно важных функций, ядра которых располагаются в продолговатом мозге, с момента рождения ребенка определяют степень зрелости его структур уже в период новорожденности. К 7 годам созревание ядер продолговатого  мозга в основном заканчивается.

     Продолговатый мозг выполняет разнообразные функции, многие из которых являются жизненно важными. Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы. Эти рефлексы связаны с рецепторами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические. Статические рефлексы разделяются на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной позы в случае ее изменения. Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения. Кроме осуществления двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата приводит к возбуждению вегетативных центров. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта («морская болезнь»). Для ядер продолговатого  мозга характерны двигательные пищевые рефлексы: жевание и проглатывание пищи.

     Вегетативные ядра продолговатого  мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и осуществляют рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области четвертого желудочка головного мозга. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Вторым важным центром ретикулярной формации продолговатого  мозга являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздражение одних участков ретикулярной формации вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других – расширение сосудов и падение артериального давления.

     Таким образом, продолговатый  мозг регулирует деятельность многих органов грудной и брюшной полости. Нормальное функционирование этого отдела центральной нервной системы жизненно необходимо. Повреждение других отделов нервной системы может протекать бессимптомно вследствие больших компенсаторных возможностей мозга, но малейшее повреждение продолговатого  мозга приводит к тяжелым нарушениям жизнедеятельности организма и смерти.

     Варолиев мост лежит спереди продолговатого  мозга и имеет переднюю (выпуклую) и заднюю (плоскую) поверхности, которые образуют верхнюю часть ромбовидной ямки. Боковые его части сужены и являются ножками моста, соединяющими мост с мозжечком. Мост состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри и представлено ядрами черепных нервов с V  по VIII пары. Белое вещество располагается снаружи и состоит из продольных и поперечных волокон. Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору больших полушарий с корой полушарий мозжечка. У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10 г, что составляет 2,7% массы тела (у взрослого 2%).

     Мозжечок находится позади продолговатого  мозга и помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, в черепной ямке. В нем различают боковые части или полушария и червь, расположенный между полушариями. В отличии от спинного мозга и ствола серое вещество (кора) находится на поверхности мозжечка, а белое – внутри, под корой.

     Серое вещество состоит из клеток, расположенных в три слоя: наружный (звездчатые и корзинчатые клетки), средний (крупные ганглиозные клетки) и внутренний зернистый слой (зернистые клетки, между которыми встречаются крупные звездчатые). В толще мозжечка имеются также парные ядра серого вещества, заложенные в каждом полушарии среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра в полушариях, а кнаружи от ядра шатра – шаровидные и пробковидные ядра. В центре полушарий находится зубчатое ядро, участвующее в осуществлении функции равновесия. При поражении этих или иных ядер наблюдаются различные нарушения двигательной функции. Разрушение ядра шатра сопровождается расстройством равновесия тела; повреждение червя, пробковидного и шаровидного ядер – нарушением работы мускулатуры шеи и туловища; разрушение полушарий и зубчатого ядра – нарушением работы мускулатуры конечностей.

     Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон.  Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка, а третьи соединяют мозжечок с соседними отделами мозга. Последние волокна образуют нижние, средние и верхние пары ножек. В составе нижних ножек к мозжечку подходят волокна от продолговатого мозга и олив. Они заканчиваются в коре червя и полушариях. Волокна средних ножек идут к мосту. Волокна верхних ножек направляются к крыше среднего мозга, проходят в обратных направлениях, связывают мозжечок с красным ядром и таламусом, а также со спинным мозгом.

     У новорожденного масса мозжечка 20 г, что составляет 5,4% массы тела. К 5 месяцам жизни она увеличивается в 3 раза, к 9 месяцам – в 4 раза. В это время наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Усиленный рост мозжечка на первом году жизни определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его роста снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого человека. Мозжечок обеспечивает координацию движений. При его поражениях развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Мозжечковая недостаточность связана с неспособностью поддерживать позу. Например, при смещении пассивно висящей конечности она не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику. Для мозжечковых повреждений характерны тремор, нарушение величины, скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций. Целенаправленные движения (попытка взять предмет) выполняются порывисто, рывками, промахами мимо цели. Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется его тесными связями со стволом мозга, а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок получает разнообразную афферентную информацию от различных компонентов двигательного аппарата, обрабатывает ее и передает корригирующие влияния к нейронам ствола мозга и спинальным центрам моторного контроля.  Кроме того, благодаря многочисленным синаптическим связям с ретикулярной формацией мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций.

     Между продолговатым мозгом, мостом и мозжечком есть общая полость, получившая название «четвертый желудочек головного мозга» который напоминает палатку и имеет дно и крышу. Дно желудочка ромбовидной формы, как бы вдавлено в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста, поэтому его еще называют ромбовидной ямкой. В заднюю часть ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнюю – третий желудочек головного мозга. Посредством трех отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства.

2. Средний мозг

     Средний мозг состоит из ножек мозга, четверохолмия и ряда ядер. Они разделены сильвиевым водопроводом мозга, который соединяет третий и четвертый желудочки головного мозга.

     Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми располагаются пигментированные клетки черной субстанции. Черная субстанция участвует в сложной координации движений. Основание ножек образует пирамидный путь. В покрышке ножек лежат ядра блокового и глазодвигательного нервов (III и IX пара черепных нервов). Также в ней располагается красное ядро, в котором заканчиваются верхние ножки  мозжечка. В них идет восходящий путь к зрительному бугру и нисходящий – красноядерно-спинномозговой. Красное ядро отвечает за поддержание тонуса мускулатуры туловища и конечностей.

     Четверохолмие или крыша мозга составляет заднюю часть среднего мозга. Перпендикулярными друг другу бороздами оно делится на верхние и нижние холмики. Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Посредством отходящих вперед ручек холмики соединяются с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга. По этим ручкам идут волокна зрительного нерва. Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков к медиальным коленчатым телам идут нижние ручки, по которым проходят волокна слухового нерва. Ядра четверохолмия играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая первичные формы сенсорного внимания.

     В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Нейроны бугров четверохолмия отвечают за ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, что выражается в усилении тонуса сгибателей. Черная субстанция обеспечивает сложную координацию движений. В ней находятся содержащие дофамин нейроны, регулирующие эмоциональное поведение. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию тремора (болезнь Паркинсона). Красное ядро отвечает за тонус мышц-сгибателей.

3. Передний мозг

Передний мозг включает промежуточный мозг и большие полушария.

     В промежуточном мозге различают парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области.

     Зрительный бугор (таламус) представляет собой крупное тело овальной формы. Он состоит из серого вещества, группирующегося в ядра. Все ядра делятся на специфические и неспецифические. Специфические ядра получают информацию от определенных видов рецепторов и посылают их в строго определенные зоны коры. Ядра, переключающие информацию на центральные поля анализаторов, относят к проекционным или релейным. Ядра, передающие информацию на ассоциативные области, являются ассоциативными. Неспецифические ядра представлены ретикулярной формацией. Они располагаются вокруг специфических, диффузно влияют на кору и подкорковые ядра и могут вызывать как возбуждающий, так и тормозной эффект. Эти ядра не выполняют высших интегративных функций, но участвуют в регуляции афферентных влияний. К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения их размеры увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон.

     Все сенсорные сигналы, за исключением обонятельных, достигают коры больших полушарий только через таламокортикальные проекции. Таламус представляет собой ворота, через которые в кору поступает информация о состоянии нашего тела и окружающем мире. Афферентные сигналы на пути к коре мозга переключаются на нейронах таламуса, что позволяет обеспечить передачу в кору мозга наиболее важной информации. Система неспецифических ядер таламуса контролирует ритмическую активность коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Повреждение неспецифических ядер таламуса приводит к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что импульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания. Кроме того, таламус является надсегментарным центром рефлекторной деятельности.

     Латеральное коленчатое тело располагается кнаружи от корешка зрительного пути. Медиальное коленчатое тело лежит на уровне поперечной борозды четверохолмия. Волокна нервных клеток коленчатых тел, в составе зрительных и слуховых путей, направляются к коре больших полушарий.

     Гипоталамус  хорошо заметен на основании головного мозга. В задней его области располагаются два сосцевидных тела. Волокна этих тел образуют сосково-бугорный путь, по которому импульсы идут к передним ядрам зрительного ядра. Сосцевидные тела, как и передние ядра зрительных бугров, относят к лимбической системе, которая отвечает за организацию поведенческих реакций, Спереди от сосцевидных тел лежит серый бугор. Суживаясь, он переходит в воронку, проникающую в ямку турецкого седла через его диафрагму. На воронке подвешен гипофиз. Серый бугор является центром автономной нервной системы, которая влияет на сохранение гомеостаза организма и на его приспособление к условиям внешней среды. Впереди зрительного бугра зрительные нервы образуют перекрест (хиазму), после которого получают название зрительных путей. Над перекрестом лежит супраоптическое ядро. Его клетки вырабатывают нейросекреты, проникающие в заднюю долю гипофиза. Этими веществами являются антидиуретический гормон, регулирующий водный метаболизм, и окситоцин – влияющий на сократительную деятельность матки. Нейрогуморальным путем, а именно через кровь, осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза, вырабатывающий такие гормоны как адренокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста. Таким образом, здесь образуется гипоталамо-гипофизарная система, где объединяются два уровня регуляции функций организма человека – нервная и гуморальная. Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает вонтогенезе неравномерно. Развитие ядер заканчивается в период полового созревания. В гипоталамусе располагается центр сна и центр пробуждения, то есть он участвует в процессе чередования сна и бодрствования. Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. В области средних и боковых ядер располагаются центры насыщения и голода, которые активизируются в результате изменения химического состава протекающей крови. Дорсолатерально от супраоптического ядра находится центр жажды. Его активация приводит к увеличению потребления воды, а разрушение сопровождается отказом от воды. В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения, названные центрами удовольствия. Они являются компонентом нейронной системы, участвующей в регуляции эмоциональной сферы полового поведения.

     Надбугорная область (эпиталамус) связана с обонятельной системой, Эпиталамус  участвует в образовании стенок третьего желудочка головного мозга и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники. От последних отходят поводки (белые тяжи), которые соединяют эпиталамус с эпифизом. В треугольнике лежат поводковые ядра, отдающие нисходящие волокна к ядрам среднего мозга. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо.

     Внутри промежуточного мозга находится третий желудочек головного мозга, имеющий вид вертикальной щели, ограниченный с боков медиальными поверхностями зрительных бугров, снизу гипоталамусом, спереди – столбами свода, сзади – эпиталамусом, сверху – сводом. Между зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, которые соединяют полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. В развитии промежуточного мозга значительная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

Полушария головного мозга. Полушария большого мозга у взрослого человека - это наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть ЦНС. Отделы полушарий прикрывают собой все остальные части головного мозга. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью большого мозга, достигающий большой спайки мозга, или мозолистого тела. В задних отделах продольная щель впадает в поперечную щель большого мозга, которая отделяет полушария от мозжечка.

На вентральной, медиальной и нижней поверхностях полушарий головного мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга. Мелкие борозды отделяют друг от друга извилины большого мозга. Нижняя поверхность, или основание, головного мозга образована вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и вентральными отделами мозгового ствола.

     В состав каждого полушария входят плащ или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой – мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело у новорожденного тонкое и короткое. Оно растет одновременно с развитием полушарий большого мозга, располагаясь над третьим желудочком. С возрастом толщина ствола мозолистого тела увеличивается до 1 см, а его до 2 см.

 4. Кора головного мозга

     Кора головного мозга филогенетически самое молодое образование. В коре 10 – 14 млрд. нейронов, поверхность ее составляет 1500 квадратных сантиметров. Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 – 4,5 мм, содержащего нервные клетки, образующие шесть пластинок.

     Наружная пластинка включает мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, а также волокна нижележащих слоев и называется молекулярной. Под ней последовательно лежат наружная зернистая пластинка с мелкими мультиполярными нейронами, наружная пирамидальная пластинка с нейронами соответствующей формы, внутренняя зернистая и внутренняя пирамидальная пластинки. Последняя образована гигантскими клетками Беца диаметром около 125 мкм, которые дают начало нисходящим пирамидным путям. Самой внутренней пластинкой коры, непосредственно прилегающей к белому веществу, является мультиморфная, где располагаются нейроны различной формы и величины. Кора состоит из многочисленных борозд и извилин. Они подвержены индивидуальным изменениям и различны не только у разных людей, но и в двух полушариях одного и того же человека. Глубокие, постоянные борозды делят полушария на большие участки – доли, состоящие из долек и извилин. Долей всего шесть: лобная, теменная, височная, затылочная, краевая и островок.

     Верхняя поверхность плаща разграничена на доли посредством латеральной, центральной и теменно-затылочной борозд. Латеральная борозда отделяет теменную долю от височной. Она начинается у основания полушария в углублении, к которому прилегает островок, затем выходит на латеральную поверхность полушария и по ней идет назад и вверх. Центральная борозда начинается на верхнем крае полушария, сзади от его середины и идет вперед и вниз. Спереди от нее находится лобная доля, а сзади – теменная. Теменно-затылочная борозда расположена на внутренней поверхности полушария, но граница эта неполная, поэтому доли переходят друг в друга.

     На медиальной поверхности полушария располагаются поясная, коллатеральная и обонятельные борозды. Поясная борозда идет параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины. Коллатеральная борозда разграничивает на нижней поверхности полушария височную, краевую и затылочную доли. В передней части нижней поверхности полушария расположена обонятельная борозда с обонятельной луковицей, которая продолжается в обонятельный тракт. Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами черепа у новорожденного иные, чем у взрослого. Центральная борозда расположена на уровне теменной кости, теменно-затылочная лежит на 12 мм кпереди от ламдовидного шва. Соотношение борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей 6 – 8 лет.

     В лобной доле параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда. От нее в продольном направлении отходят верхняя и нижняя фронтальные борозды, которые делят долю на одну вертикальную и три горизонтальные извилины. Вертикальная извилина располагается между центральной и предцентральной бороздами и называется предцентральной извилиной. В ней располагается ядро двигательного анализатора. От пятого слоя коры этой извилины начинается корковый нисходящий путь. Горизонтальные извилины называются верхней, средней и нижней лобными извилинами. В средней извилине располагается центр письма – двигательный анализатор письменной речи, ядро которого окончательно формируется к 7 годам, а также центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону. В нижней извилине локализован моторный центр речи (артикуляции), имеющий двустороннюю закладку в эмбриогенезе и развивающийся у правшей слева, а у левшей – справа. Ядро двигательного анализатора устной речи дифференцируется к 3 годам.

     Теменная доля между центральной и постцентральной борозами содержит постцентральную извилину, которая является центром осязания, болевой и температурной чувствительности. Перпендикулярно постцентральной извилине идет межтеменная борозда, разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В верхней теменной дольке находится центр стереогноза ( узнавание предметов на ощупь). В нижней теменной дольке видна надкраевая извилина, в которую упирается латеральная извилина. Надкраевая извилина является центром праксии (целенаправленных навыков трудового, спортивного характера). Ниже надкраевой лежит угловая извилина, где находится центр чтения – зрительный анализатор письменной речи, ядро которого формируется до 7-летнего возраста. Два последних центра имеют двустороннюю закладку в эмбриогенезе.

     Височная доля имеет две продольные – верхнюю и нижнюю височные – борозды, которые делят ее на три продольные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю. Все они параллельны латеральной борозде. В задней части верхней височной извилины находится сенсорный центр речи. В среднем ее отделе располагается ядро слухового анализатора. У новорожденного оно подготовлено к условно-рефлекторной система и деятельности. В 2 – 3 года начинает развиваться вторая сигнальная корковый центр слуха быстро усложняется. Ядро слухового анализатора устной речи созревает в первые годы жизни. В самой медиальной части располагается гиппокампальная извилина. Передний ее отдел представлен крючком и здесь располагается центр обоняния и вкуса.

     Затылочная доля имеет изменчивые и непостоянные борозды. На ее медиальной поверхности выделяется глубокая постоянная шпорная борозда, расположенная горизонтально и идущая от затылочного пояса до теменно-затылочной борозды. Между этими бороздами располагается треугольная извилина (клин) и язычная извилина – центр зрительного анализатора. Ядро зрительного анализатора у новорожденного по своему клеточному составу сходно с ядром взрослых, под влиянием внешних факторов происходит его дальнейшее усложнение.

     Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Он находится в латеральной борозде и со всех сторон ограничен глубокой круговой бороздой. Поверхность покрыта короткими извилинами.

     Краевая доля располагается на медиальной поверхности полушарий и включает в себя поясную и парагиппокампальную извилину. Первая начинается внизу бороздой мозолистого тела, а сверху – поясной бороздой, которая отделяет ее от лобной и теменной долей. Вторая ограничивается сверху гиппокампальной бороздой, а снизу – коллатеральной, отделяющей ее от височногй доли. Передний конец парагиппокампальной извилины образует крючок,охватывая передний конец гиппокампальной борозды.

     На поверхности полушарий  большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелке извилины обозначены слабо. С возрастом ребенка борозды становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. У ребенка лобная доля выпуклая и относительно невелика, височная – очень высокая, островок расположен глубоко. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большинство нейронов приобретают зрелую форму, происходит миелинизация нервных волокон. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже – зрительная и слуховая. Созревание сенсорных и моторных зон в основном заканчивается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора: к 7 годам она формируется в основном, а окончательно дифференцировка ее нервных клеток, формирование нейронных связей с другими отделами мозга происходят до подросткового возраста. Наиболее поздно созревает лобные области коры. Постепенное созревание структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей различных возрастных групп.

     На внутренней поверхности коры выделяют ряд образований, которые относятся к лимбической системе: обонятельную луковицу и тракт, расположенные на нижней поверхности лобной доли, а также поясничную, гиппокампальную и зубчатую извилины. Они образуют кольцо над мозолистым телом. Эта система регулирует работу внутренних органов, эндокринных желез и обеспечивает эмоциональные реакции.

      Филогенетически коре различают древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс) кору. Древняя кора включает в себя обонятельные луковицы, обонятельные тракты и обонятельные бугорки, где располагаются вторичные обонятельные центры. Старая кора включает в себя поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

     Обонятельный мозг, кроме функций, связанных с обонянием, отвечает за реакции настораживания и внимания, участвует в регуляции вегетативных функций. Эти зоны играют важную роль в осуществлении инстинктивного пищевого, полового и оборонительного поведения и в формировании эмоций. Древняя и старая кора влияют на сердечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызвать гиперсексуальность и изменения эмоционального поведения.  Раздражение определенных зон приводит к реакциям насыщения и удовольствия. Миндалина регулирует деятельность пищеварительного тракта: облизывание, глотание, изменение желудочной секреции, перистальтику кишечника. Раздражение миндалины влияет также и на деятельность внутренних органов: почек мочевого пузыря, матки. Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессами, направленными на регуляцию внутренней среды организма. Некоторые области старой коры имеют важное значение в процессах памяти.

     Большую часть плаща составляет новая кора. В нее включаются функционально различные зоны: моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные.

     Моторные зоны посылают сигналы, вызывающие четко скоординированные двигательные реакции. Эта область располагается в прецентральной извилине (основной) и на медиальной (дополнительной) поверхности коры. Поражение моторной коры вызывает параличи, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре.

      Сенсорные зоны получают афферентные информацию от специфических ядер таламуса. В каждом полушарии выделяются  первичные зоны представительства соматической и висцеральной чувствительности. Они обозначаются как первая и вторая соматосенсорные зоны коры. Первая соматогенная зона расположена в задней центральной извилине и имеет большую площадь. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Наибольшую поверхность занимает представительство рецепторов кистей рук, голосового аппарата и лица, наименьшую – туловища, бедра и голени. Это различие обусловлено количеством рецепторов в коже туловища и в наиболее чувствительных участках – губах, языке, пальцах.

      Вторая соматогенная зона располагается вентральнее первой, в сильвиевой борозде. К ней поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Удаление или раздражение участков соматосенсорной области приводит к потере чувствительности той части тела, которая представлена в данном участке коры. Здесь происходит оценка интенсивности ощущений, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.

     Слуховая зона коры располагается в латеральной борозде. Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли.

     Ассоциативные зоны располагаются вокруг моторных и сенсорных. В них поступают афферентные импульсы различных модальностей от неспецифических ядер таламуса. Зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие эфферентные импульсы к нижележащим центрам, имеют фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные зоны связаны с процессами высшей нервной деятельности и функционируют как единое целое.

     Подкорковые ядра или базальные ядра филогенетически более древние, чем кора  и находятся в белом веществе полушарий. К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело.

     Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразных ядер. Хвостатое ядро лежит латеральнее и выше таламуса. Головка его располагается в лобной доле и выступает в боковой желудочек, тело лежит под теменной долей, хвост участвует в образовании бокового желудочка.  Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее  хвостатого. Внутренняя капсула отделяет его от последнего и от таламуса. Оно состоит из бледного шара внутри и скорлупы снаружи. Наружная капсула отделяет его от ограды. Полосатое тело участвует в управлении движениями и регуляции мышечного тонуса, а также играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение структур полосатого тела приводит к нарушению обучения и памяти.

     Ограда представляет собой тонкую пластинку серого вещества и прилегает снаружи к скорлупе.

     Миндалевидное тело располагается в височной доле. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает разнообразные афферентные импульсы и отвечает за эмоциональные реакции организма.

     Белое вещество переднего мозга располагается под корой больших полушарий и образует выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже оно прерывается скоплениями серого вещества и располагается между ними уже в виде прослоек или капсул. Самая мощная из них – внутренняя капсула – является продолжением основания ножек мозга и состоит из восходящих и нисходящих проекционных путей.  Самые крупные из этих путей  - корково-ядерный и корково-спинномозговой.

     В состав белого вещества входят ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного полушария. Короткие волокна идут на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные – извилины различных долей. Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое тело является наиболее типичным примером таких связей. Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей и осуществляют двустороннюю связь коры с другими отделами головного мозга.

     Под мозолистым телом в толще белого вещества расположены полости полушарий большого мозга – первый и второй желудочки мозга. Каждый желудочек состоит из переднего рога в лобной доле, центральной части в теменной доле, заднего рога в затылочной доле и нижнего рога в височной доле.

5. Структура и функция синапсов.

     Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования – синапсы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.   Синапсы также являются неоднородными - они бывают возбуждающими  или тормозящими  по эффекту; аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендритные, дендро-соматические, дендро-дендритные по месту действия.

     Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Синапс представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы. Синапсы, с химическим механизмом передачи, составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных и человека.

     Импульс возбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита или аксона), в которой содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым веществом - медиатором (от латинского «Media» - середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание и, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са₂+) во внеклеточной среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания кальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно.

Следует отметить, что химические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многими функциональными свойствами. Например, в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптической задержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0,2 - 0,5мс. Также, химические синапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержится только в пресинаптическом звене. Учитывая, что в химических возникновениях синапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение.

Выделение медиатора. Фактор, выполняющий медиаторную функцию, вырабатывается в теле нейрона, и оттуда транспортируется в окончание аксона. Содержащийся в пресинаптческих окончаниях медиатор должен выделиться в синаптическую щель, чтобы воздействовать на рецепторы постсинаптической мембраны, обеспечивая транссинаптическую передачу сигналов. В качестве медиатора могут выступать такие вещества, как ацетилхолин, катехоламиновая группа, серотонин, нейропиптиды и многие другие.

     Еще до того, как были выяснены многие существенные особенности процесса высвобождения медиатора, было установлено, что пресинаптические окончания могут изменять состояния спонтанной секреторной активности. Постоянно выделяемые небольшие порции медиатора вызывают в постсинаптической клетке так называемые спонтанные, миниатюрные постсинаптические потенциалы. В химическом синапсе медиатор выделяется и в покое, но изредка и небольшими порциями. Дискретность выражается в том, что медиатор выходит из окончания не диффузно, не в виде отдельных молекул, а в форме многомолекулярных порций (или квантов), в каждой из которых содержится несколько тысяч молекул.

Химический синапс. В ЦНС медиаторную функцию выполняет большая группа разнородных химических веществ. Список вновь открываемых химических медиаторов неуклонно пополняется. По последним данным их насчитывается около 30. Каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Исходя из этого принципа, принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяют их окончания. Таким образом, например, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называют холинэргическими, серотонин – серотонинергическими. Такой принцип может быть использован для обозначения различных химических синапсов. Рассмотрим некоторые из наиболее известных химических медиаторов:

"Система показателей туристической статистики" - тут тоже много полезного для Вас.

Ацетилхолин - один из первых обнаруженных медиаторов (был известен также как «вещество блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце).

Особенностью ацетилхолина как медиатора, является быстрое его разрушение после высвобождения из пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин выполняет функцию медиатора в синапсах, образуемых возвратными коллатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клетках Реншоу, которые в свою очередь с помощью другого медиатора оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны. Полагают, что холинэргические нейроны имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиях и коре.

Катехоламины - это три родственных в химическом отношении вещества. К ним относятся: дофамин, нор-адреналин и адреналин, которые являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральных синапсах. Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих, главным образом, в пределах среднего мозга. Особенно важную роль дофамин играет в полосатом теле, где обнаруживаются особенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергические нейроны имеются в гипоталамусе. Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиеся в гипоталамус, таламус, лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клетки спинного мозга. Катехоламины оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны ЦНС.

Серотонин - подобно катехоламинам, относится к группе моноаминов, то есть синтезируется из аминокислоты триптофана. У млекопитающих серотонинергические нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального шва, ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергические нейроны распространяют влияние на новую кору, гиппокамп, бледный шар, миндалину, подбугровую область, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. В свою очередь нарушения серотонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушение функций серотонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и других психических расстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости от свойств рецепторов постсинаптической мембраны.

Нейтральные аминокислоты - это две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат, которые находятся в большом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов. L-глутаминовая кислота входит в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь главным образом из глюкозы в самой нервной ткани. В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживается в высоких концентрациях. Полагают, что его функция главным образом связана с синаптической передачей возбуждения.

Полипептиды - В последние годы показано, что в синапсах ЦНС медиаторную функцию могут выполнять некоторые полипептиды. К таким полипептидам относятся вещества-Р, гипоталамические нейрогормоны, энкефалины и др. Под веществом-Р подразумевается группа агентов, впервые экстрагированных из кишечника. Эти полипептиды обнаруживаются во многих частях ЦНС. Особенно велика их концентрация в области черного вещества. Наличие вещества-Р в задних корешках спинного мозга позволяет предполагать, что оно может служить медиатором в синапсах, образуемых центральными окончаниями аксонов некоторых первичных афферентных нейронов. Вещество-Р оказывает возбуждающее действие на определенные нейроны спинного мозга. Медиаторная роль других нейропептидов выяснена еще меньше.