Оплодотворение

(84) оплодотворение

О. - физиол. процесс, заключающийся в слия­нии яйца и спермиев с последующей их ассимиляцией и диссимиляцией, в рез-те чего образуется новая клетка (зигота), обладающая двойной наслед­ственностью.

Во время О. происхо­дят взаимная ассимиляция (взаимопоглощение) и диссимиляция (расподобление) яйца и спермия, в рез-те которых уже не существует ни яйца, ни спермия, а обра­зуется новая, третья клетка - зигота, не тождественная ее двум первоисточни­кам.

Сложный процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода. Спермии быка непоср-венно пе­ред оплодотворением должны не менее 6ч находиться в абдоминальной части яйцепровода. За это время они «созрева­ют» и становятся способными оплодот­ворять. Такое явление называется капацитацией (инкубацией) спермы. У спер­миев барана капацитация длится 1-1,5ч, а у хряка - 2-3ч. О. может произойти только при дос­таточном скоплении спермиев. Кол-во их значительно колеблется даже у одного и того же вида жив-х. Спер­мии ожидают яйцеклетку. Последняя, как и спермин, должна «дозреть». Этот процесс также происходит в яйцепроводе, куда яйцеклетка попадает в стадии овоцита. Там она при наличии активных спермиев выделяет направительные тельца и созревает. Сколько времени требуется для «дозревания» яйцеклет­ки, пока неясно. У овец, видимо, не бо­лее 2 ч.

Вместе с этой лекцией читают "14 Линейные дифференциальные уравнения с постоянными коэффициентами".

О. у жив-х состоит из нескольких стадий. Первая стадия - денуда­ция - хар-ся тем, что яйце­клетка, проходя по яйцепроводу, осво­бождается от окружающих ее фоллику­лярных клеток (лучистого венца). Ос­новная роль в денудации принадлежит спермиям, которые, внедряясь м/у клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидазу. За счет этих ферментов и неизвестных еще факторов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в со­став студенистого в-ва, связываю­щего клетки лучистого венца. Рассеива­ние клеток лучистого венца - это не ви­довая особенность, и оно может проис­ходить под влиянием спермиев жив-х другого вида. Так, при осеменении свиней смесью спермы быка и хряка спермин быка освобождают яйцо от фолликулярных клеток, а проникают в него только спермин хряка. Процессу денудации способствуют также механи­ческие препятствия, обусловленные ворсинками сл.об. яйце-провода.

Для О. не обязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли ч/з прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Этот процесс, составляющий вторую стадию О., в видовом отношении более специфичен. В это время заканчивается созревание яйце­клетки. Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превраща­ется в женский пронуклеус. На третьей стадии О. один, реже несколько спер­миев проникают ч/з желточную обо­лочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, по­скольку в яйцеклетку могут проникать только спермии своего вида. При этом проникает не весь спермий, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цито­плазму яйцеклетки, спермий претерпева­ет большие изменения. Головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз; всл. ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцек­летки и превращается в мужской пронук­леус, имеющий, как и женский пронукле­ус, половинный набор хромосом.

На четвертой стадии пронуклеусы постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Образуется кач-венно новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное число хромосом. Образовавшаяся зигота, таким образом, имеет двойную наследственность. Она получает могу­чий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться. После первого деления зиготы образу­ются два бластомера (дочерние клетки); оба бластомера дают четыре внучатых, а четыре внучатых - восемь правнучатых бластомеров и т.д. Наружный слой бластомеров, приле­гающий к прозрачной оболочке, назы­вается трофобластом (питаю­щим листком); бластомеры, заключен­ные в трофобласт, образуют эмбриобласт (зародышевыйлисток).

Полиспермия (переоплодотворение). Проник­новение в цитоплазму яйцевой клетки двух или нескольких спермиев называется полиспер­мией. Из сотен миллионов спермиев, попадаю­щих в половые пути ♀ при коитусе, лишь ты­сячи достигают бахромки.

В норме после проникновения в яйцо одного спермия др. не пропускаются в силу так назы­ваемой зональной реакции. У стареющих яиц зо­нальная реакция нарушается, что обусловливает невозможность проникновения спермия в яйцо, а иногда под влиянием каких-то условий происхо­дит слияние ядра яйца с несколькими спермиями. Это происходит, вероятно, тогда, когда прибли­зившиеся к яйцу спермии одновременно прони­кают внутрь его. При физиол. полиспермии у млеко­питающих спермин, не сливающиеся с ядром, по-видимому, только активизируют зиготу к дробле­нию аналогично реакции организма на введение инородного белка.

Множественное О., или суперфекундация. Это О. нескольких лицевых клеток в период одного полового цикла, но спермой разных производителей. Оно часто наблюдается у многоплодных жив-х (собаки, свиньи, кошки), реже - у кобыл и коров. Суперфекундация, развившаяся в рез-те осемене­ния производителями, принадлежащи­ми к одной породе и одинаковой с сам­кой масти, часто остается незамечен­ной; она выявляется, когда несколько производителей, принимавших участие в осеменении ♀, принадлежит к разным породам и даже видам.