Вегетативные органы высших растений
Лекция № 4
Вегетативные органы высших растений
1. Корень и его функции. Метаморфозы корня.
2. Побег и система побегов.
3. Стебель.
4. Лист.
К вегетативным органам растений относятся корень, стебель и лист, составляющие тело высших растений. Тело низших растений (водоросли, лишайники) - слоевище, или таллом, не расчленено на вегетативные органы. Тело высших растений имеет сложное морфологическое или анатомическое строение. Оно последовательно усложняется от мохообразных до цветковых растений благодаря все большей расчлененности тела путем образования системы разветвленных осей, что приводит к увеличению общей площади соприкосновения с окружающей средой. У низших растений - это система талломов, или слоевищ, у высших растений - системы побегов и корней.
Тип ветвлений у разных групп растений различный. Выделяют дихотомическое, или вильчатое, ветвление, когда старый конус нарастания разделяется на два новых. Такой тип ветвления встречается у многих водорослей, некоторых печеночных мхов, плаунов, из покрытосеменных - у некоторых пальм. Существуют изотомная и анизотомная системы осей. При изотом-ной системе после прекращения роста верхушки главной оси под нею вырастают две одинаковые боковые ветви, а при анизотомной одна ветвь резко перерастает другую. Наиболее распространен боковой тип ветвления, при котором на главной оси возникают боковые оси. Такой тип ветвления присущ ряду водорослей, корням и побегам высших растений. Для высших растений выделяют два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже конуса нарастания боковые побеги, - которые слабее главной оси. Иногда у моноподиально ветвящихся растений встречается ложная дихотомия, когда рост верхушки главной оси прекращается, а под нею образуются две более или менее одинаковые, перерастающие ее боковые ветви, называемые дихазиями (омела, сирень, каштан конский и др.). Моноподиальное ветвление характерно для многих голосеменных и травянистых покрытосеменных растений. Очень распространено симподиальное ветвление, при котором верхушечная почка побега со временем отмирает и начинает усиленно развиваться одна или несколько боковых почек, становящихся «лидерами» . Из них образуются боковые побеги, которые защищают побег, прекративший рост.
Усложнение ветвления, начиная от талломов водорослей, вероятно, произошло в связи с выходом растений на сушу, борьбой за выживание в новой воздушной среде. Вначале эти «земноводные» растения прикреплялись к субстрату с помощью тонких корнеобразных нитей - ризоидов, которые впоследствии в связи с усовершенствованием надземной части растения и необходимостью добычи из почвы больших объемов воды и питательных веществ эволюционировали в более совершенный орган - корень. По поводу очередности происхождения листьев или стебля до сих пор нет единого мнения.
Рекомендуемые материалы
Симподиальное ветвление более эволюционно продвинутое и имеет большое биологическое значение. Так, в случае повреждения верхушечной почки роль «лидера» берет на себя боковой побег. Древесно-кустарниковые растения с симподиальным ветвлением переносят обрезку и формирование кроны (сирень, самшит, облепиха и др.).
Корень и корневая система. Морфология корня. Корень основной орган высшего растения.
Основные функции корня сводятся к закреплению растения в почве, активному поглощению из нее воды и минеральных веществ, синтезу важных органических веществ, например гормонов и других физиологически активных веществ, запасанию веществ.
Функции закрепления растения в почве соответствует анатомическое строение корня. У древесных растений корень обладает, с одной стороны, максимальной прочностью, а другой – большой гибкостью. Выполнению функции закрепления способствует целесообразное расположение гистологических структур (например, древесина сконцентрирована в центре корня).
Корень – осевой орган, обычно цилиндрической формы. Растет до тех пор, пока сохраняется верхушечная меристема, покрытая корневым чехликом. На конце корня никогда не образуются листья. Корень ветвится образуя корневую систему.
Совокупность корней одного растения образует корневую систему. В состав корневых систем входят главный корень, боковые и придаточные корни. Главный корень берет начало от зародышевого корешка. От него отходят боковые корни, которые могут ветвится. Корни, берущие начало от наземных частей растения – листа и стебля, называются придаточными. На способность отдельных частей стебля, побега, иногда листа образовывать придаточные корни основано размножение черенками.
Различают два типа корневых систем – стержневую и мочковатую. У стержневой корневой системы четко выделяется главный корень. Такая система свойственна большинству двудольных растений. Мочковатая корневая система состоит из придаточных корней и наблюдается у большинства однодольных.
Микроскопическое строение корня. На продольном разрезе молодого растущего корня можно выделить несколько зон: зону деления, зону роста, зону всасывания и зону проведения. Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик. Чехлик защищает ее от повреждения частицами почвы. Клетки корневого чехлика при прохождении корня через почву постоянно слущиваются и отмирают, а на смену им непрерывно формируются новые за счет деления клеток образовательной ткани кончика корня. Это зона деления. Клетки этой зоны интенсивно растут и вытягиваются вдоль оси корня, образуя зону роста. На расстоянии 1-3 мм от кончика корня находится множество корневых волосков (зона всасывания), которые имеют большую поверхность всасывания и поглощают из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски недолговечны. Каждый из них представляет собой вырост поверхностной клетки корня. Между всасывающим участком и основанием стебля находится зона проведения.
Центр корня занят проводящей тканью, а между ней и кожицей корня развита ткань, состоящая из крупных живых клеток, - паренхима. Вниз по ситовидным трубкам продвигаются растворы органических веществ, необходимые для роста корней, а снизу вверх по сосудам перемещается вода с растворенными в ней минеральными солями.
Вода и минеральные вещества поглощаются корнями растений в значительной мере независимо, и между двумя процессами нет прямой связи. Вода поглощается благодаря силе, которая представляет собой разность между осмотическим и тургорным давлением, т.е. пассивно. Минеральные вещества поглощаются растениями в результате активного всасывания.
Растения способно не только поглощать минеральные соединения из растворов, но и активно растворять нерастворимые в воде химические соединения. Помимо СО2 растения выделяют ряд органических кислот – лимонную, яблочную, винную и др., которые способствуют растворению труднорастворимых соединений почвы.
Видоизменения корня. Способность корней к видоизменениям в широких пределах – важный фактор в борьбе за существование. В связи с приобретением дополнительной функций, корни видоизменяются. В них могут накапливаться запасные питательные вещества – крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами. Иногда утолщаются придаточные корни, как у георгина, они называются корневыми клубнями. На строение корней большое влияние оказывают экологические факторы. У ряда тропических древесных растений, обитающих на бедных кислородом почвах, образуются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых коней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Их функция заключается в снабжении подземных частей воздухом, чему способствует тонкая кора, многочисленные чечевички и сильно развита система воздухоносных полостей – межклетников. Воздушные корни способны также поглощать влагу из воздуха. Придаточные корни, вырастающие из надземной части стебля, могут играть роль подпорок. Кони-подпорки часто встречаются у тропических деревьев, растущих по берегам морей в зоне прилива. Они обеспечивают устойчивость растений в зыбком грунте. У деревьев тропического дождевого леса нередко боковые корни приобретают досковидную форму. Досковидные корни развиваются обычно при отсутствии стержневого корня и распространяются в поверхностных слоях почвы.
В засушливых местообитаниях резко увеличивается длина корней. Так, у верблюжьей колючки корни проникают в почву на глубину до 15 м, в то время как надземная часть не превышает 50-60 см. это позволяет пустынным растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов.
Корни водных растений, укореняющихся в грунте, слабо ветвистые, без корневых волосков. У некоторых растений-паразитов (повилика, омела) настоящие корни видоизменяются в сосущие органы. Врастание корня-присоски в тело растения–хозяина начинается с выделения паразитическим растением особых органических веществ, растворяющих поверхностные ткани хозяина, вслед за чем проводящие системы растений объединяются.
Корни находятся в сложных взаимоотношениях с организмами, обитающими в почве. В тканях корней некоторых растений (боковых, березовых и некоторых других) поселяются почвенные бактерии. Бактерии питаются органическими веществами корня (преимущественно углеродами) и вызывают в местах своего внедрения разрастания паренхимы – так называемые клубеньки. Клубеньковые бактерии – нитрификаторы обладают способностью превращать атмосферный азот в соединения, которые могут усваиваться растением. Такие боковые, как клевер и люцерна, накапливают от 150 до 300 кг азота на гектар. Кроме того, бобовые используют органические вещества тела бактерий на формирование семян и плодов.
Для подавляющего большинства цветковых растений характерны симбиотические взаимоотношения с грибами.
Зона проведения. После отмирания корневых волосков на поверхности корня оказываются клетки наружного слоя коры. К этому времени оболочки этих клеток становятся слабо проницаемыми для воды и для воздуха. Живое содержимое их отмирает. Таким образом, теперь на поверхности корня вместо живых корневых волосков расположены мертвые клетки. Они защищают внутренние части корня от механических повреждений и болезнетворных бактерий. Следовательно, тот участок корня, на котором уже отмерли корневые волоски, нем ожжет всасывать почвенный раствор, а лишь проводит вверх в надземные органы растения воду и минеральные вещества, а вниз от листьев к верхушкам корней – органические. Поэтому участок корня, расположенный за зоной всасывания, называют зоной проведения. Если зоны роста и всасывания сохраняют постоянную длину, то зона проведения по мере роста корня все время удлиняется. Большая часть длины долгоживущих корней приходится на зону проведения.
Камбий и его работа. У двудольных растений корень в зоне проведения утолщается, его диаметр увеличивается. Рост в толщину связан с делением клеток особой образовательной ткани – камбия. Камбий – это один слой живых клеток, способных делиться и образовывать клетки других тканей. Расположен камбий между клетками луба и древесины. Отделившиеся от камбия клетки превращаются в клетки древесины и луба. Если клетки отделяются внутрь камбия, они входят в состав древесины, если наружу от камбия – то в состав луба. Внутрь клетки отделяются чаще, поэтому древесины образуется больше чем луба.
Благодаря делению клеток камбия объем древесины и луба увеличивается и соответственно возрастает проводящая способность корня. Находящиеся в центре корня древесины и луб при своем росте в толщину разрывают кору корня, поскольку ее размеры остаются прежними. Кора растрескивается и слущивается. После сбрасывания коры на поверхности корня оказывается покровная ткань – пробка. Она состоит из многих слоев мертвых клеток. Оболочки этих клеток непроницаемы для воды и воздуха, а полости заполнены воздухом. Пробка – прекрасная защита от иссушения, перегрева, переохлаждения, механических повреждений, болезнетворных микроорганизмов. Пробка все время пополняется изнутри и слущивается в своей наружной части.
Ветвление корня. В зоне проведения корень ветвится, на его поверхности появляются боковые корни. Они закладываются еще раньше в зоне всасывания, внутри корня, под его корой, и вначале растут медленно. В зоне проведения их рост усиливается, они пробивают кору и появляются на поверхности материнского корня. Пробиваясь через кору, молодые боковые корни способствуют ее слущиванию. На боковых корнях появляются корневые волоски, и они начинают поглощать почвенный раствор. Проводящие ткани материнского и боковых корней связаны, и растворы, добытые боковыми корнями, поступают в материнский, а отсюда оттекают вверх к побегам.
Корни поглощают воду и на этот процесс влияет температура почвы. В почве находится нечистая вода, а почвенный раствор, то есть вода с растворенными в ней минеральными солями. Возникает вопрос: поглощают ли корни из почвы кроме воды еще и растворенные в ней минеральные соли. Чтобы ответить на этот вопрос ученые проделали много опытов с выращиванием растения в водных растворах. Один из таких способов выращивания называют гидропонным. При гидропонном способе растения сажают не в почву, а в гравий и смачивают его искусственно готовым раствором минеральных солей. Все необходимые для жизни минеральные вещества растения получают из растворов, которые готовят из дистиллированной воды с добавлением чистых минеральных солей. При этом способе выращивания необходимо следить за тем, чтобы питательный раствор только омывал гравий и корням был свободный доступ воздуха, необходимого для дыхания.
В результате этих опытов было выяснено так же что все минеральные вещества получают только в жидком виде из раствора воды. Некоторые минеральные вещества требуются растениями в относительно больших количествах. Это соли азота, фосфора, калия, кальция, серы, магния. Другие вещества, в которые входят железо, медь, цинк, бор требуются в ничтожных количествах.
Корень – это орган обеспечивающий растение водой и минеральными веществами и укрепляющий его в почве. В корнях образуются многих важные для жизни растения вещества.
2. Побег и система побегов. Побег – основной орган высшего растения. Вегетативный невидоизмененный побег состоит из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Основная функция побега – воздушное питание. Видоизмененный побег в виде спороносного побега (в том числе и цветок) превращается в репродуктивные органы и выполняет функцию размножения.
Стебель и листья – основные органы побега. Стебель – осевая часть побега. Главное отличие побега от корня – наличие листьев. Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, участок стебля между узлами – междоузлием. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненные и укороченные.
Главным побегом, или побегом первого порядка, называют первый побег растения. Он образуется из зародышевого побега. Побеги второго порядка формируются из боковых почек первого побега, из почек побега второго порядка – побеги третьего порядка и т.д. при повторных ветвлениях.
Почка. Почка – зачаточный еще не развившийся укороченный побег. Кочан капусты – это тоже сильно разросшаяся почка. Рост стебля в высоту у большинства цветковых растений осуществляется за счет верхушечной почки, или конуса нарастания; у некоторых растений – за счет вставочного роста побегов. Боковые, или пазушные, почки дают боковые побеги следующего порядка. Конус нарастания представлен первичной образовательной тканью, клетки которой непрерывно делятся. Конус защищен зачаточными листочками, в пазухах которых заложены зачаточные боковые почки.
Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их называют спящими или глазками.
Почки, впадающие на зиму в состояние покоя, называют зимующими.
По месторасположению различают почки придаточные. Они могут формироваться у многих растений за счет деятельности камбия, перицикла и других образовательных тканей в разных вегетативных органах (корне, стебле, листе). Почки, лишенные периода покоя, называются почками обогащения, из которых вырастают побеги обогащения.
Почки на побегах могут располагаться одиночно и группами. При одиночном расположении почек на побеге выделяют верхушечное и пазушное супротивное расположение почек, верхушечное и пазушное очередное; при групповом расположении почек – сериальное; коллатеральное и мутовчатое.
Рост побега в длину осуществляется за счет деятельности верхушечной и вставочной меристем. Такое нарастание называют моноподиальным. У многих растений верхушечная почка со временем прекращает свой рост и начинает развертываться боковая почка, в результате чего образуется многолетняя ось, сложенная побегами разных, следующих друг за другом порядков. Такое нарастание побегов называется симподиальным. Наиболее примитивное ветвление – дихотомическое, формирующееся в результате раздвоения верхушечной почки.
Наиболее распространены прямостоячие побеги, у которых главный побег имеет ортотропный (вертикальный) рост. Побеги, которые в течение всей жизни растут плагиотропно, называют стелющимися, а если плагиотропные побеги образуют придаточные корни, их называют ползучими. Когда главный побег сначала растет плагиотропно, а потом ортотропно, такие побеги называют приподнимающимися, или восходящими. Безлистный побег, несущий цветок или соцветие, называют стрелкой. Растениям, не имеющим хорошо выраженной механической ткани, приходится расти вверх с помощью лазающих побегов, превращенных на концах в усики, цепляющихся с помощью присосок, крючков, шипиков. Вьющиеся побеги имеют многие травянистые и деревянистые лианы.
Помимо основной, ассимиляционной функции побег может нести опорную, запасающую и другие функции.
Распространенные метаморфозы побегов – корневище, клубень, луковица и др.
Корневищем называют более или менее долговечный подземный (иногда надземный) побег.
Клубни – утолщенные вздутые мясистые части побега, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Клубни бывают надземными и подземными.
Луковица – видоизмененный укороченный утолщенный, чаще подземный побег, служащий для перенесения неблагоприятных условий.
Стебель. Функции стебля и жизненные формы побегов. Стебель - основная структурная часть побега. Он состоит из узлов и междоузлий и несет ряд важных функций:
1) проводящую - в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями;
2) механическую, или опорную, - стебель обеспечивает положение тела в пространстве и выносит листья к свету, выдерживая значительные механические нагрузки (тяжесть собственных ветвей, листьев, цветков, плодов, действие ветра, механические повреждения, и т.п.);
3) запасающую - в некоторых запасающих тканях стебля откладываются про запас органические вещества;
4) ассимиляционную - эта функция свойственна молодым зеленым стеблям растений, многолетним стеблям многих суккулентов (кактусы, молочаи), а также стеблям некоторых видов растений аридных областей (виды иглицы и др.).
Стебель как часть побега нарастает в длину и толщину, на нем образуются новые листья.
Длительность жизни стебля связана с жизненной формой растения. По К.Раункиеру, все высшие растения по способу перезимовки почек возобновления делят на несколько экологических групп:
1. Фанерофиты - растения, у которых почки возобновления находятся высоко от поверхности почвы (все деревья и кустарники).
2. Хамефиты - растения, почки возобновления которых расположены невысоко над поверхностью почвы (многолетние кустарнички болот, высокогорий, растительность тундры и других экстремальных мест обитания).
3. Гемикриптофиты - группа растений, у которых почки возобновления находятся на одном уровне с поверхностью почвы (растения с розеточной формой листьев с сильно укороченными побегами).
4. Геофиты - растения, у которых почки возобновления сосредоточены в земле на разной глубине (луковичные, корневищные, клубнекорневые растения).
5. Терофиты - однолетние растения, почки возобновления которых зимуют в семенах.
Существуют и другие классификации жизненных форм, например, по примерному возрасту отдельных скелетных осей и их систем. Так, у многолетних древесно-кустарниковых растений стебли одревесневшие и существуют много лет, у большинства травянистых растений умеренных широт надземные стебли на зиму ежегодно отмирают.
Среди травянистых растений различают однолетние, двулетние и многолетние. Продолжительность жизни у однолетних растений различна; например, крупка весенняя живет всего несколько недель, а лебеда, пикульник, тагетис и др. – 3-6 месяцев, с весны до поздней осени. Двулетние растения в конце первого года жизни образуют розетку листьев на укороченном побеге, а на втором году формируется, как правило, прямостоячий стебель, растение цветет, плодоносит и отмирает. Многолетние растения живут три и более лет. Наиболее долговечны древесные растения (мексиканский кипарис живет около 10000 лет, драцена и баобаб - 6000, секвойя - 5000, каштан и можжевельник - до 2000, дуб и ель - до 1200, липа - до 1000, яблоня - до 200 и т.д.). У многолетних травянистых растений к зиме надземные побеги отмирают (за исключением зимнезеленых растений - копытня европейского, медуницы неясной, ожики волосистой и др.), а видоизмененные подземные побеги с запасом питательных веществ на зиму остаются под землей. Весной эти растения вновь образуют надземные побеги, а перезимовавшие листья надземных стеблей отмирают. Такие растения называют зимнезелеными. Полукустарники (шалфей, лаванда и др.) имеют одревесневшую нижнюю часть, которая сохраняется в течение многих лет. Верхняя часть у полукустарников травянистая, она ежегодно осенью отмирает, а весной возобновляется. Кустарники в отличие от деревьев не имеют какого-либо одного выраженного стебля (шиповник, дерен, орешник, сирень и др.). У древесных растений стебель в конце лета первого года жизни утолщается, одревесневает - покрывается пробкой. У них хорошо выражен главный стебель (ствол) - ось первого порядка, от которого отходят боковые ветви - оси второго и т.д. порядков.
Кроме деревьев, кустарников, полукустарников и травянистых жизненных форм, есть еще множество других. Так, в горных районах, в тундре, в аридных условиях степей и пустынь широко распространены такие жизненные формы, как кустарнички и полукустарнички.
Форма стебля на поперечном сечении у большинства округлая, или цилиндрическая (тополь, липа, ива, береза и др.); у некоторых трехгранная (осока), четырехгранная (растения семейства Губоцветные), многогранная (многие кактусы и др.), бывает сплюснутая, или плоская (кактусы-опунции, рдесты, некоторые мятлики, иглицы и др.), бочонковидная вздутая (баобабы и др.), укороченная (одуванчик, камнеломка, луки и др.), ребристая (валериана и др.), шарообразная (некоторые кактусы) и др. Стебли некоторых растений внутри полые (злаки, зонтичные и др.). Стебель злаков называется соломиной.
Стебли сильно отличаются по размерам. Стебель всего в несколько миллиметров имеют некоторые австралийские орхидеи, а стебли эвкалиптов, секвойи, или Мамонтова дерева, достигают в высоту более 100 м. Окружность этих деревьев 30 - 36 м. Тропическая лиана - ротанговая пальма - достигает в длину 300 м, а стебель самого маленького цветкового растения - ряски малой - практически отсутствует.
Анатомическое строение стебля. Анатомическое строение стебля связано с выполняемыми функциями. Стебель соединяет вегетативные органы - корни и листья - единое целое; обеспечивает передвижение воды и минеральных веществ от корней к листьям и органических веществ от листьев к корням. Проводящие ткани стебля способствуют продвижению восходящих и нисходящих токов жидкостей в растении, механические ткани - укреплению стебля и соответствующему положению его в пространстве. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных условий окружающей среды. В паренхиме стебля могут откладываться питательные вещества. Образовательная, или меристематическая, ткань способствует росту побега в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочной меристем; рост в толщину - за счет боковых вторичных меристем: камбия и феллогена (у двудольных), меристемы первичного утолщения (у древовидных однодольных).
Различное строение стебля имеют травянистые и древесные растения. До конца жизни однодольные растения имеют первичное строение стебля, у двудольных растений с возрастом первичное строение стебля сменяется вторичным.
Первичное строение стебля. Первичная структура стебля как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань - эпидерма; из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, - первичная кора и сердцевина; между первичной корой и сердцевиной - прокамбий.
Анатомическое строение стеблей однодольных травянистых растений. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора, состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми зернами.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.
Итак, для стеблей однодольных травянистых растений характерно следующее: 1) в течение всей жизни сохраняется первичное строение; 2) покровная ткань - эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и обычно состоит из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные, расположены беспорядочно; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа.
Стебли водных растений, корневища и клубни. Водная среда обитания растений (ослабленное освещение, бедность среды диоксидом углерода и кислородом, отсутствие иссушающих факторов из-за постоянного обеспечения растений водой, механическая поддержка со стороны воды и др.) четко сказывается на их анатомическом строении. Особенности анатомического строения стеблей водных растений следующие: 1) кожица слабо дифференцирована; 2) часто клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны к фотосинтезу; 3) отсутствует устьичный аппарат или он есть, но слабо развит; 4) первичная кора занимает большую часть стебля; 5) первичная кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими однослойными перегородками клеток; 6) небольшой по размеру осевой цилиндр; 7) сердцевина слабо выражена или отсутствует; 8) сосуды вскоре после образования могут разрушиться и в центре стебля остается воздухоносный ход; 9) слабо одревесневают лишь стенки сосудов; 10) крупные межклетники заполнены воздухом. Такая ткань называется аэренхимой.
Для анатомического строения подземных корневищ характерно следующее: кожица очень бедна устьицами или лишена их; защитную роль несут рано образовавшаяся перидерма у двудольных растений или наружные опробковевшие слои первичной коры у однодольных растений; сравнительно мощная первичная кора, в паренхиме которой много запасных питательных веществ; в корневищах со вторичным приростом сильно развита паренхима; неотчетливо видна граница между первичной корой и центральным цилиндром, однако хорошо выражена эндодерма. У однодольных в узлах корневищ четко просматриваются концентрические проводящие пучки.
В клубнях в еще большей степени, чем в корневищах, развита тонкостенная паренхима с большим запасом питательных веществ, слабо развиты арматурная система тканей и одревеснение клеточных стенок. Преобладающая ткань - запасающая паренхима (клубни картофеля). В клубне сравнительно рано формируется перидерма. При поранении клубня в нем образуется раневая пробка.
Типы строения стебля. От заложения прокамбия в меристематическом кольце зависит тип строения стебля. С.П. Костычев выделяет 4 типа строения стебля:
1. Закладывается замкнутое кольцо прокамбия, в котором от периферии к центру образуется флоэма, а от центра к наружной части кольца - ксилема; средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий, который у двудольных и голосеменных растений начинает формировать вторичные элементы строения стебля. Часто внутрь от первичной ксилемы часть прокамбия дифференцируется в дополнительные участки внутренней флоэмы;
2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклеточной паренхимы. Прокамбиальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие пучки, между которыми из паренхимы формируются первичные сердцевинные лучи. Механические волокна перицикла располагаются или почти сплошным кольцом непосредственно под эндодермой, или более или менее массивными группами над проводящими пучками. После заложения камбия в результате интенсивного деления паренхимных клеток сердцевинного луча на уровне камбия формируется межпучковый камбий;
3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам (листовым следам), спаянным в сплошное кольцо секторами из механической ткани - склеренхимы. Позднее в секторах механической ткани, кнаружи от нее, образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип особенно широко распространен среди травянистых двудольных, особенно у зонтичных и крестоцветных.
4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре путем заложения меристематического кольца, клетки которого отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки - листовые следы.
Итак, прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной ксилемы и первичной флоэмы. Первичная анатомическая структура стебля у однодольных сохраняется в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных происходят вторичные изменения, в итоге чего формируется вторичное строение стебля.
Вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля характерно в основном для многолетних двудольных и голосеменных растений. Оно может быть двух, трех и четырех типов.
Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений. Выделяют пучковое, переходное и непучковое вторичное строение стебля.
Проводящие ткани расположены кольцом вокруг сердцевины; центральный цилиндр имеет пучковое или непучковое строение; проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые; пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы; механические ткани расположены по периферии; склеренхима входит в состав перицикла, колленхима - в состав первичной коры. У двудольных и голосеменных различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате деятельности апикальной меристемы, а вторичная - с момента деятельности камбия. У двудольных растений первичное строение стебля очень недолговечно и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура, которая может быть трех типов: пучковая, переходная и непучковая.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается пучками. Из прокамбия возникает пучковый камбий, в результате деятельности которого образуются вторичные флоэма и ксилема. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, формируют межпучковый камбий, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий, соединяясь, образуя сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки располагаются по кругу в один ряд. Пучковое строение замирает. В стебле пучкового строения имеется эпидерма с небольшим числом устьиц, первичная кора, наружный слой которой - механическая ткань колленхима, а глубже - хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первичной коры - эндодерма, состоящая из более крупных клеток с крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище). Внутрь от первичной коры расположен центральный осевой цилиндр, наружный слой которого составлен, как правило, однослойным перициклом из механической ткани склеренхимы.
Переходное строение наблюдается в том случае, когда первичное строение стебля пучковое, а вторичные элементы формируются из пучкового и межпучкового камбия. В результате появляются новые проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между первыми пучками. Постепенно пучки сливаются в одно сплошное кольцо цилиндра из флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения (валериана, клещевина, подсолнечник и др.. С поверхности стебель покрыт эпидермой, вглубь расположены первичная кора, а затем центральный осевой цилиндр. Первичная кора снаружи представлена пластинчатой колленхимой с хлоропластами, затем в глубине идет тонкостенная паренхима с несколько меньшим количеством хлоропластов. Внутренний слой первичной коры выстилает крахмалоносное влагалище, или эндодерма. Внутри от первичной коры находится слой перицикла, представленный паренхимными клетками, способными к меристематическому делению. Затем в основной паренхиме осевого цилиндра по кругу размещаются проводящие пучки коллатерального типа. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит за счет деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема представлена пучковым камбием между флоэмой и ксилемой. Вторичная меристема, или межпучковой камбий, формируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей, которые в результате деятельности пучкового камбия превращаются в делящиеся. Межпучковый камбий, кроме того, образует новые пучки вторичного происхождения. Старые и новые пучки разрастаются, ксилема и флоэма пучков сливаются, и постепенно появляется непучковое строение.
Непучковое строение получается из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля, а в дальнейшем работает как камбиальное кольцо, которое внутрь от себя откладывает ксилему, кнаружи - флоэму. Таково строение многих древесных и некоторых многолетних травянистых растений. Однако в стеблях травянистых растений камбий функционирует в течение одного вегетационного периода - с весны до осени. Осенью все камбиальные клетки преобразуются в клетки постоянных тканей, а у древесных растений камбий продолжает работать в течение всей жизни, благодаря чему стебли их утолщаются и приобретают характерные особенности в строении, отсутствующие у травянистых растений.
Анатомическое строение многолетних стеблей древесных растений. Рассмотрим его на примере стебля липы. Годичные побеги липы покрыты эпидермой. К осени они одревесневают и эпидерма сменяется пробкой. В течение вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий, который кнаружи формирует пробку, а внутрь - клетки феллодермы. Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы. Клетки эпидермы постепенно в течение 2 - 3 лет сшелушиваются и отмирают. Под перидермой расположена первичная кора. Наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идет хлорофиллоносная паренхима и слабо выраженная эндодерма. Перицикл представлен участками склеренхимы, снаружи защищающей флоэму.
Большую часть стебля составляют ткани, образованные деятельностью камбия. Граница коры и древесины проходит по камбию. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Вторичную кору составляет флоэма, или луб, и сердцевинные лучи. Флоэма трапециевидной формы, а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников, вершины которых сходятся к центру стебля до сердцевины.
Сердцевинные лучи насквозь пронизывают древесину. Это первичные сердцевинные лучи, по ним в радиальном направлении продвигаются вода и органические вещества. Сердцевинные лучи представлены паренхимными клетками, внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал), расходуемые весной на рост молодых побегов. Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь в древесине.
Во флоэме чередуются прослойки твердого луба (лубяные волокна) и мягкого (живые тонкостенные элементы). Лубяные (склеренхимные) волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (проводящая ткань) и лубяной паренхимы, в которой накапливаются питательные вещества (углеводы, жирные масла и др.). Весной эти вещества расходуются на рост побегов. По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества, образованные в результате фотосинтеза. Весной при порезе коры сок вытекает наружу. Ближе к камбию расположены более молодые участки луба. Более молодые и широкие клетки луба накладываются на более старые периферийные узкие клетки, тем самым создавая трапециевидный вид луба. Камбий представлен одним плотным кольцом из тонкостенных прямоугольных клеток с крупным ядром и цитоплазмой. Осенью клетки камбия становятся толстостенными, и его деятельность прекращается.
К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина, состоящая из сосудов (трахей), трахеид, древесинной паренхимы и древесинной склеренхимы (либриформ). Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани. Древесина откладывается в виде годичных колец (сочетание весенних и осенних элементов древесины) более широких весной и летом и более узких осенью, а также в засушливое лето. На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева. Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.
В центральной части стебля расположена сердцевина, состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.
Анатомическое строение стеблей голосеменных растений. Анатомическое строение очень сходно с анатомическим строением двудольных древесных растений, однако есть и некоторые различия. В коровой части и древесине хвойных (ель, пихта, сосна и др.) образуются смоляные ходы. У кипарисовых смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах. Флоэма сосны состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; ситовидные клетки флоэмы без клеток-спутниц и лубяных волокон. Древесина сосудов не имеет и состоит из одних трахеид, расположенных ровными рядами и имеющих многочисленные окаймленные поры. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют, границы между приростами весенней и летней древесины четко выражены и хорошо видны годичные кольца. Благодаря сообщению вертикальных и горизонтальных смоляных ходов у хвойных выработалась единая смоло-отделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий, выделяющий смолу в смоляной ход.
Лист. Морфология листа. Лист в отличие от корня и стебля - боковой орган ограниченного роста, нарастающий не верхушкой, а основанием. Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschia) лист - постоянный орган с неограниченным ростом.
У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений – 1-5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии - растения из пустыни Калахари - всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.
Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез - синтез органического вещества за счет энергии солнца - воздушное питание растения; 2) транспирацию - испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные вещества.
Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки; черешок выносит пластинку к свету. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться с взрослым листом. У яблони они рано опадают, у роз сохраняются весь вегетационный период, у бобовых растений сильно разрастаются и участвуют в фотосинтезе и транспирации, а иногда и вовсе заменяют листовую пластинку (чина). У гречихи и щавеля прилистники образуют раструб - защитный орган. У дуба и каштана при формировании почек они имеют вид колпачка, прикрывающего молодой лист, затем опадают. У некоторых семейств цветковых растений (крестоцветные, астровые, яснотковые и др.) прилистники отсутствуют.
Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается: а) разной длиной черешка, его изогнутостью; б) размером листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев.
Формации листьев, гетерофилия. Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных и растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии.
Классификация листьев. Листья срединной формации морфологически разнообразны. По форме листья делят на простые и сложныe. Отличие простых листьев от сложных в том, что они никогда же расчленяются на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Простые листья в мире растений явно преобладают. Их классифицируют по ряду признаков:
1. Листья с цельной пластинкой:
а) по форме листовой пластинки;
б) по форме основания листа - сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные и др.;
в) по форме верхушки - тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;
г) по форме края листа.
2. Листья с расчлененной пластинкой:
а) лопастные выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);
б) раздельные выемки достигают одной трети пластинки и более (мак);
в) рассеченные выемки достигают главной жилки листа.
В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчато-раздельные, пальчато-рассеченные, раздельные, рассеченные.
Сложные листья (каштан, грецкий орех) разделены на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешком. Различают два основных типа сложных листьев: перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Перистосложные листья бывают: а) непарноперистые, когда верхушка рахиса оканчивается одним (непарным) листочком; б) парноперистые - на верхушке рахиса два листочка (карагана); в) тройчатые - сложный лист имеет три листочка (клевер, соя и др.).
Виды жилкования листа. В листе проходят проводящие пучки, которые ветвятся и анастомозируют (соединяются или срастаются), образуя жилкование. Жилкование может быть простое, дихотомическое, сетчатое, дуговое и параллельное.
Рекомендация для Вас - 12.5. Антикризисные инновации в организации работы .
Простое жилкование: только одна жилка пронизывает от основания до верхушки пластинку листа. Такое жилкование характерно для высших споровых растений (мхи, плауны), многих голосеменных, а из покрытосеменных есть, например, у элодеи.
Дихотомическое жилкование: листовую пластинку пронизывают вильчато (дихомически) разветвленные жилки (гинкго двулопастной).
Сетчатое жилкование: в типичных случаях из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая ветвится и образует сеть жилок. Такое жилкование характерно в основном для двудольных, а из однодольных - для банана и вороньего глаза. Для пальчато-рассеченных листьев характерно пальчатое жилкование. При этом из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, образующих сеть мелких разветвлений.
Дуговое и параллельное жилкование: листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся жилок. Чаще всего оно встречается у однодольных растений. В одних случаях жилки расположены параллельно (злаки, осоки), в других - дугообразно (ландыш).
Наряду с разнообразной формой листа и его жилкованием сильно варьирует величина листьев как у разных групп растений, так и у одного растения.
Листораположение. От узла на стебле может отходить один лист, два и больше. Различают очередное (или спиральное), супротивное, мутовчатое листорасположение.
