Тема 7. Конечный мозг(4 часа)

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственного этому в концевом мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1. Обонятельный мозг – самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

2. Базальные, или центральные, узлы полушарий, “подкорка”, старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

3. Серое вещество коры (cortex) - самая молодая часть (neencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как плащом, откуда и ее название – плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быстрее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемных полушарий – правого и левого (hemispherium dextrum et sinistrum). В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой – мозолистым телом (corpus collosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено (genu corporis callosi), среднюю часть (truncus corporis callosi), и задний конец, утолщенный в форме валика (splenium corporis callosi). Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв (rostrum corporis callosi), который переходит в тонкую пластинку (lamina rostralis), продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку (lamina terminalis).

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части (corpus fornicis) соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода (columna fornicis), позади же – ножки свода (crura fornicis). Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят в бахромку гиппокампа (fimbria hippocampi). Между ножками свода под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжаются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находятся передняя спайка (commissura anterior), имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка (septum pellucidum), в толще которой находится небольшая щелевидная полость (cavum septi pellucidi).

7.1. Плащ

В каждом полушарии можно различить три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю; три края: верхний, нижний и медиальный; три конца, или полюса: передний полюс (polus frontalis), задний (polus occipitalis) и височный полюс (polus temporalis), соответствующий выступу нижней поверхности.

Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд: латеральной, центральной и верхнего конца теменно – затылочной борозды, которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубки на его верхнем крае.

Латеральная борозда (sulcus cerebri lateralis Silvii) начинается на базальной поверхности полушария из сильвиевой ямки (fossa lateralis cerebri Silvii) и затем переходит на верхнюю поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней трети верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: одна – ramus asсendens, другая – ramus anterior, направляющиеся в лобную долю.

Рекомендуемые материалы

Центральная, или роландова, борозда (sulcus centralis Roland) начинается на верхнем крае полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от латеральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно - затылочной борозды (sulcus parietoccipitalis), расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница не полная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между долями проводится условно посредством линии, идущей от теменно - затылочной борозды к нижнему краю полушария.

В заднем отделе наружной поверхности лобной доли проходит прецентральная борозда (sulcus precentralis) почти параллельно центральной борозде. От нее в продольном направлении отходят две борозды: верхняя лобная (sulcus frontalis superior) и нижняя лобная (sulcus frontalis inferior). Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины – одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина (gyrus precentralis) находится между центральной и прецентральной бороздами.

Горизонтальные извилины лобной доли следующие:

1) верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior) расположена выше верхней лобной борозды параллельно верхнему краю полушария, заходя и на его медиальную поверхность;

2) срединная лобная извилина (gyrus frontalis medius) тянется между верхней и нижней лобными бороздами;

3) нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior) помещается между нижней лобной и латеральной бороздами.

Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на три части: а) покрышку (pars opercularis), лежащую между нижним концом прецентральной борозды (sulcus precentralis) и восходящей ветвью латеральной борозды (ramus ascendens sulci lateralis); б) треугольная часть (pars trangularis), находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды; в) глазничную часть (pars orbitalis), помещающуюся впереди от передней ветви латеральной борозды (ramus anterior sulci lateralis).

На теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагается постцентральная борозда (sulcus postcentralis), сливающаяся обычно с внутренней теменной бороздой (sulcus intraparietalis), идущей в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, две другие горизонтальные. Вертикальная извилина (gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды. Выше внутренней теменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), которая распространяется и на медиальную поверхность полушария. Ниже внутритеменной борозды (sulcus intraparietalis) лежит нижняя теменная долька (lobulus parietalis inferior), которая направляясь назад огибает концы латеральной борозды и верхней теменной борозды и теряется в области затылочной доли. Часть нижней теменной дольки (lobulus parietalis inferior), огибающая латеральную борозду, называется верхней краевой извилиной (gyrus supramarginalis), другая часть, которая огибает верхнюю височную борозду носит название угловой извилины (gyrus angularis).

Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга верхней и нижней височными бороздами (sulcus temporalis superior et inferior). Верхняя из извилин (gyrus temporalis superior) находится между латеральной бороздой и верхней височной бороздой. Верхняя поверхность извилины, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2 - 3 короткие извилинки, (gyri temporales transversi - извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами протягивается средняя височная извилина (gyrus temporalis medius). Ниже последней, отделясь от нее нижней височной бороздой, проходит нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior), которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности боковой затылочно-височной извилины (gyrus occipitotemporalis lateralis).

Борозды латеральной поверхности затылочной доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно затылочную борозду (sulcus occipitalis transversus), соединяющуюся обыкновенно с концом внутритеменной борозды (sulcus intraparietalis).

Чтобы увидеть дольку, называемую островок (insula), надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной, теменной и височной долям, носят название покрышки (operculum). Островок имеет форму треугольника, верхушка которого оборщена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой борозды (sulcus circularis). Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от сильвиевой ямки, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит обонятельная борозда (sulcus olfactorius), в которой лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт (bulbus et tractus olfactorius), представляющие собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от обонятельной борозды на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок (sulci orbitales), ограничивающих глазничные извилины (gyri orbitales), которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижней поверхностью височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны две борозды: затылочно-теменная (sulcus occipitotemporalis), проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая затылочно-теменную извилину (gyrus occipitotemporalis), и идущая параллельно ей окольная борозда (sulcus collateralis). Между ними располагается медиальная теменно-затылочная борозда (sulcus occipitotemporalis medialis). Медиально от окольной борозды (sulcus collateralis) расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и шпорной бороздой (sulcus calcarinus) лежит язычная извилина (gyrus lingualis); между передним отделом этой борозды и носовой бороздой (sulcus rhinalis) с одной стороны и глубокой гиппокампальной бороздой (sulcus hippocampi), огибающей ствол мозга – с другой стороны лежит парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis). Эта извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

На медиальной поверхности полушария находится борозда мозолистого тела (sulcus corpori callosi), идущая непосредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую борозду гиппокампа (sulcus hippocampi), которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария поясная борозда (sulcus cinguli), которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и поясной бороздой (sulcus cinguli), относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над sulcus cinguli, ограниченный сзади задним концом sulcus cinguli, а спереди маленькой бороздкой, sulcus paracentralis, называется околоцентральной долькой (lobulus paracentralis), так как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга.

Кзади от околоцентральной дольки (lobulus paracentralis) находится четырехугольная поверхность, так называемое предклинье (precuneus), ограниченное спереди концом поясной борозды (sulcus cinguli), снизу небольшой подтеменной бороздой (sulcus subparietalis), а сзади глубокой теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis). Предклинье относится к теменной доле. Позади предклинья лежит резко обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле, клин (cuneus), который ограничен спереди теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis), а сзади шпорной извилиной (sulcus calcarinus), сходящимися под углом. Книзу и сзади клин соприкасается с язычной извилиной (gyrus lingualis). Между поясной бороздой (sulcus cinguli) и бороздкой мозолистого тела протягивается поясная извилина (gyrus cinguli), которая при посредстве перешейка (isthmus) продолжается в парагиппокампову извилину (gyrus parahippocampalis), заканчивающуюся крючком (uncus).

Парагиппокампова извилина ограничивается с одной стороны гиппокампальной бороздой (sulcus hippocampali), огибающей ствол мозга, а с другой – окольной бороздой (sulcus collateralis) и ее продолжением кпереди, носящем название носовой борозды (sulcus rhinalis). Перешеек – суженное место перехода поясничной извилины в парагиппокампову, находится позади валика мозолистого тела (splenium corporis callosi) у конца борозды, образовавшейся от слияния теменно-затылочной борозды (sulcus parietooccipitalis) со шпорной бороздой (sulcus calcarinus). Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина образуют вместе сводчатую извилину (gyrus fornicatus), которая описывает почти полный круг открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща.Раздвигая край гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi), можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную зубчатую извилину (gyrus dentalis).

Поверхность полушария образована равномерным слоем серого вещества, 1,3 – 4,5мм толщиной, содержащего нервные клетки. Этот слой, называемый также корой большого мозга (cortex cerebri), представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами (gyri). Общая площадь коры мозга взрослого человека около 220000 мм², причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности. Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокие постоянные борозды используются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями (lobi); последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая на дне боковой (сильвиевой) борозды, так называемый островок (insula).

7.1.1. Лобная доля

Лобная доля (lobus frontalis) располагается в передней части полушария головного мозга и отделена сзади от теменной доли глубокой непрерывающейся центральной бороздой (sulcus centralis). Эта борозда начинается от продольной щели большого мозга, спускаясь вниз по дорсолатеральной поверхности, и достигает латеральной щели (fissura cerebri lateralis). На медиальной поверхности полушария лобную долю ограничивает поясная борозда (sulcus cinquli). На нижней поверхности полушария границами лобной доли являются латеральная щель, пограничная пластинка и обонятельный треугольник. В лобной доле различают борозды и ограниченные ими извилины. Почти параллельно центральной борозде располагается прерывающаяся предцентральная борозда (sulcus precentralis). Предцентральная борозда и центральная ограничивают предцентральную извилину (gyrus precentralis).

Прецентральная область лобной доли является корковым отделом двигательного анализатора. Прецентральная область коры мозга человека имеет поля 4 и 6, подразделенные на ряд подполей. В поле 4 имеются гигантские пирамидные клетки, отсутствующие в поле 6. В прецентральную область приходят волокна от вентрабазального комплекса, неспецифических и ассоциативных ядер таламуса. Наиболее изучены проекции прецентральной области, обеспечивающие двигательные функции посредством, как пирамидного тракта, так и экстрапирамидной системы (через красное ядро) и далее контрлатерально к мотонейронам спинного мозга.

У высших позвоночных эта область коры дает начало пирамидному тракту. В поле 4 мозга кошки и приматов выявлено двойное представительство дистального отдела передней конечности, выражена соматотопическая организация этого поля с взаимоупорядоченным расположением нейронов, иннервирующих различные отдельные мышцы. Другая особенность, свойственная только этому полю состоит в том, что оно не посылает и не получает каллозальных проекционных волокон из контрлатерального поля.

Прецентральная область (поле 4) образует проекции в таламус. У обезьяны 40% всех волокон пирамидного тракта дает поле 4, 29% - поле 6, остальные волокна образуют поля 3, 1, 2, 7, 22, 21, 20. У человека 60% волокон начинаются в поле 4, остальные - в прилегающих областях коры. Начало пирамидному тракту дают не только гигантские пирамидные клетки Беца, но и более мелкие клетки. Количество клеток Беца в поле 4 около 30 тыс., количество волокон пирамидного тракта у человека - около 1 млн. Нейроны моторной коры активируются от внешних признаков начала движений. Моторная кора как бы предвосхищает и регулирует параметры усилий мускулатуры.

Помимо пирамидной и экстрапирамидной систем, некоторые авторы выделяют парапирамидную систему. Предполагают, что она начинается в полях 6, 8, 4 (зона Хинеса, лежащая в виде полоски между полями 4 и 6) и в дополнительной моторной зоне (на внутренней поверхности полушарий в поле 24), частично переключается в бледный шар и ретикулярную формацию, обеспечивает пластический тонус мышц и позные реакции. Повреждения парапирамидной системы приводят к кататоническим состояниям.

Перпендикулярно предцентральной борозде и параллельно продольной щели большого мозга располагаются верхняя лобная борозда (sulcus frontalis superior), а ниже – нижняя лобная борозда (sulcus frontalis inferior). Выше верхней лобной борозды локализуется верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior). В ней имеются три части: 1) покрышечная (pars opercularis) – между передней восходящей ветвью латеральной борозды и нижней частью предцентральной борозды; 2) треугольная (pars triangularis) – между горизонтальной и восходящей ветвями латеральной борозды; 3) глазничная (pars orbitalis) – ниже горизонтальной ветви латеральной борозды. На нижней поверхности лобной доли имеется несколько небольших извилин. По краям медиальной щели расположены прямые извилины (gyri recti). К ним примыкают обонятельные борозды (sulci olfactorii), мелкие глазничные борозды (sulci orbitalis) и извилины (gyri orbitalis).

У человека лобная доля принимает участие в формировании сложных и подвижных программ поведения, сличения результатов действия с исходными намерениями. При стимуляции лобной доли, как и правой височной у больных воспроизводятся картины прошлого опыта, что дает основание считать, что они участвуют в некоторых видах памяти (главным образом на недавние события). В сравнительном ряду приматов возрастает относительная площадь лобной области коры мозга, достигая у человека 25% от всей коры. У приматов лобная область коры отличается наличием мелких зернистых (гранулярных) клеток, лежащих в слоях II и IV, благодаря которым к ней применим термин "гранулярная кора", а также большой шириной слоя III. Показателем специализации лобной области коры человека является то, что у правшей в левом полушарии выявлена большая структурная упорядоченность расположения клеток.

Цитоархитектонически в лобной области мозга человека выделяют 10 полей (8,9,10,11,12,44,45,46,47,32). Часть поля 8 участвует в обеспечении координации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия тела. Поле 44 (центр Брока) связано с организацией двигательных механизмов речи. Префронтальная медиальная зона (поля 32/13,32/10,32/9,32/8) является переходной между лобными и лимбическими структурами: предполагают ее участие в регуляции висцеральных функций. Из нее выявлены проекции к висцеральным и вкусовым центрам продолговатого мозга.

7.1.2. Теменная доля

Теменная доля (lobus parietalis) спереди ограничена центральной бороздой, сзади - теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis) и линией, которая проводится от конца теменно-затылочной борозды к концу верхней височной борозды (sulcus temporalis superior). На медиальной поверхности ее передняя граница от центральной борозды до теменно-затылочной щели, где располагается предклинье (precuneus). Позади центральной борозды на дорзолатеральной поверхности находится постцентральная извилина (gyrus postcentralis), ограниченная сзади постцентральной бороздой (sulcus postcentralis).

Постцентральная область считается проекционной, соматической и чувствительной. Ее цитоархитектонической особенностью является относительно меньшая толщина коры, наличие резкой радиальной исчерченности и четко выраженной слоистости в расположении клеток, преобладание мелких нейронов. Постцентральная область коры мозга у человека и обезьяны занимает на медиальной поверхности полушарий постцентральную извилину. В ней различаются поля 3, 1, 2, 43, 4/3; зона SII соответствует полям 48, 1 у верхней стенке латеральной борозды. В зону SII у макаки осуществляется проекция от кожных волосков, меньше - от глубоких структур (рецепторов типа телец Фатера - Пачини), относительно редки проекции от болевых рецепторов. Зоны, пограничные с SII в боковой борозде не проявляют точной соматотопии, однако их нейроны отвечают на тактильные стимулы.

Позади постцентральной борозды параллельно продольной борозде головного мозга расположена S-образно изогнутая внутритеменная борозда (sulcus occipitalis transversus) и разъединяющая теменную область на 2 части: верхнюю теменную дольку (lobulus parietalis superior) и нижнюю теменную дольку (lobulus parietalis inferior). У приматов и человека теменная область головы хорошо развита. Верхняя теменная область (поля 5 и 7) имеет отношение к восприятию кожной и проприоцептивной чувствительности. Здесь формируется чувство локализации, веса, шероховатости, направления движения, пространственное чувство.

Хотя теменная область не имеет четкой соматотопии, поле 5 в большей степени связано с нижней, а поле 7 - с верхней конечностью. У макаки поле 7в оценивает чувствительную информацию о поведенческом значении этих стимулов. Половина нейронов этого поля не отвечает на соматическую стимуляцию, для их активации необходимы болевые, зрительные, звуковые раздражения. Это поле отвечает за повышение или снижение чувствительности к болевым стимулам. Об интегрирующей роли этого поля свидетельствуют и эфферентные связи с нижней теменной областью, лимбической системой, премоторной зоной.

Поля 40, 39 нижнетеменной области, как и поле 37 височно-теменнозатылочной области коры, участвуют в интеграции соматосенсорных, зрительных, слуховых, вестибулярных раздражений и в формировании пространственных представлений о внешнем мире и собственном теле. Нижнетеменная область имеет отношение к целенаправленным предметным действиям, осуществляемым на основе зрительного контроля и ориентации в пространстве, реализации сложных программ моторных актов, процессах гнозии.

В состав задней речевой зоны включают супрамаргинальную и ангулярную извилины и височно-теменно-затылочную подобласть. В теменной области коры мозга человека прослежен ряд волокон из таламуса. Из поля 5 теменной области прослежены волокна в хвостатое ядро, скорлупу, ограду, бледный шар, черную субстанцию, субталамус, структуры ретикулярной формации. Для приматов и человека также характерны очень массивные U-образные связи зон коры с близлежащими отделами, а также ассоциативные перекрывающиеся проекции от зон коры мозга, ответственные за различные виды чувствительности.

7.1.3. Височная доля

Височная доля (lobus temporalis) отделена от лобной и теменной долей за счет латеральной борозды. На латеральной поверхности по длиннику доли располагаются верхняя и нижняя височные борозды (sulcus temporales superior et inferior). На нижней поверхности височную долю ограничивает окольная извилина (gyrus collateralis), принимающая участие в образовании нижней височной извилины (gyrus temporalis inferior).

Височная область коры отличается сложностью цитоархитектонического строения и разнообразными функциями. Здесь находятся корковые отделы слухового и вестибулярного анализатора, ассоциативные зоны. В височной области коры мозга человека выделяются подобласти: верхняя височная (поля 41, 42, 41/42, 22, 22/38, 52); средняя височная (поля 21, 21/38); нижняя височная (поля 20с, 20в, 20l, 20/38); височно-теменно-затылочная (поля 37, 37а, 35ав, 37в, 37ас, 37с). Поля 41, 41/42 и частично 22 являются первичной проекционной слуховой областью, получающей массивные слуховые проекции из нижележащих структур. Цитоархитектонически в них хорошо развит слой IV, куда и приходят афферентные волокна.

Височная область имеет обширные связи с различными отделами мозга. Пирамидные нейроны слуховой области коры обладают свойствами простых, сложных и сверхсложных детекторов воспринимаемых слуховых характеристик (частотных, пространственных и амплитудных). При раздражении этой зоны коры возникают элементарные слуховые ощущения: звон, щелчки, шум. Вторичная слуховая зона (поля 22 и 21) отличается большим развитием ассоциативного слоя III, его большей шириной, подразделяется на три подслоя. Вторичная слуховая зона принимает участие в механизмах восприятия речи. Она имеет обширные связи с лобной областью коры. Поля 37 и 21 очень развиты у человека и относятся к третичной ассоциативной зоне коры, в которой происходит перекрытие проекции слухового, зрительного и кожного анализаторов.

7.1.4. Затылочная доля

Затылочная доля (lobus occipitalis) начинается спереди от условной границы – линии, проведенной от предзатылочной вырезки (incisura preoccipitalis), расположенной около заднего конца нижнебокового края полушария головного мозга до теменно-затылочной борозды, а также от поперечной затылочной борозды (sulcus occipitalis transversus) и кончается полюсом (polus occipitalis) на конце затылочной доли. На латеральной поверхности ее разделяют верхняя и боковая затылочные борозды (sulci occipitales superior et inferior), ограничивающие извилины соответствующего обозначения.

На медиальной поверхности затылочная доля имеет форму треугольника и ограничена спереди теменно-затылочной щелью (fissura parietooccipitalis), а снизу окольной бороздой (sulcus collateralis). Посредине этой треугольной поверхности проходит глубокая борозда – птичья шпора (fissura calcarina). Ниже птичьей шпоры располагается язычная извилина (gyrus lingualis). Между теменно-затылочной щелью и птичьей шпорой находится клин (cuneus).

Затылочная область связана со зрительной функцией. Здесь выделяют как первичное зрительное поле (17), непосредственно получающее массивные зрительные проекции, так и вторичные зрительные поля (18 и 19). Цитоархитектонически поле 17 характеризуется значительным развитием слоя IV, в котором выделяют подслои IVa, IVb, IVc, обилием звездчатых нейронов как с шипиками, так и без них. Здесь находятся также средние и мелкие по размерам пирамидные нейроны, в слоях III и IV – перевернутые пирамиды. Во вторичных зрительных полях (18, 19) увеличена толщина слоя III и имеется большое количество вставочных нейронов. Четыре типа нейронов, составляющих 10% от общего количества, способных накапливать меченую ГАМК, выделены в слое IV ab поля 17 мозга кошки.

Раздражение поля 17 при операциях без наркоза вызывает ощущение света, темноты, разноцветных пятен. Поле 18 считают оценочным; здесь сигналы, получаемые из поля 17, возможно, преобразуются в образы. Поле 19, как и другие третичные поля 7, 5, 37, выполняет функцию осознанной оценки информации. В поле 7 (зрительном ассоциативном) нейроны реагируют на появление нового объекта. Предполагают, что это “командные” клетки для направления зрительного внимания к мотивационно значимым целям. В поле 17 зрительная информация проводится волокнами от дорсолатерального коленчатого тела, которые в основном заканчиваются в слое IV. При этом наблюдается раздельное проведение импульсов от X-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки: от Y-клеток в слой IV а, от Х-клеток в слой IV b. В поле 18 приходят Y-импульсы, в поле 19 – W-импульсы.

Волокна от верхних бугорков четверохолмия заканчиваются в слое V, от других зон коры – в слоях II и III. Относительно переработки зрительной информации в зрительной коре в последние годы установлены существенные факты. Так, если ганглиозные клетки сетчатки и клетки латерального коленчатого тела получают и передают информацию о точечном световом стимуле, то в зрительной коре происходит как бы “обобщение” точечных сигналов в линейные образы. Среди нейронов зрительной коры имеются “детекторы” простых, сложных и сверхсложных рецепторных полей. Примером простых детекторов является часть звездчатых нейронов слоя IV, реагирующих как ON- и OFF-клетки на перепады освещенности в строго определенной части сетчатки. Более сложными детекторами является часть пирамидных нейронов, реагирующих на ориентированные под определенным углом линии. Так, в слое IV, куда приходят волокна из латерального коленчатого тела, нейроны реагируют на “оптимально ориентированные линии”. В слоях II, III, V и VI, видимо, есть пирамидные нейроны, реагирующие на сверхсложные сигналы и сигналы от обоих глаз.

Механизмы бинокулярного зрения находят отражение в наличии глазодоминантных колонок, т.е. пространственно разобщенных групп клеток, реагирующих на стимулы как от одного, так и от другого глаза, в то время как нейроны латерального коленчатого тела реагируют на стимулы только от одного глаза. Из затылочной области коры мозга волокна идут в стриатум, к вентролатеральному коленчатому телу, к задней части латеральных таламических ядер, каудальной части вентрального таламического ядра, претектальной зоне, верхним бугоркам четверохолмия. Возможно, этим путем осуществляется зрительный контроль над двигательной активностью.

7.1.5. Островок

Островок (insula) – наименьшая доля мозга, прикрытая височной, теменной и лобной долями. Островок имеет треугольную форму, вершиной обращенную вперед. Он окружен круговой бороздой (sulcus circularis), отграничивающей его от лобной, теменной и височной долей. В коре островка расположены 2-3 короткие извилины и одна длинная, ориентированные от основания к вершине островка.

7.1.6. Цитоархитектоника коры

Полушария головного мозга покрыты корой (cortix cerebri), состоящей из 14 миллиардов нейронов. Нервные клетки располагаются слоями от 1 до 6, толщиной 1 - 5мм, образуя гомо – и гетеротипическую кору.

В коре головного мозга осуществляется анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизма образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалось на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте на пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособленности человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее, цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.

Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная.

Гистологическая структура клеточных слоев коры состоит:

1.Молекулярный, или зональный, слой (stratum zonale) состоит из звездообразных мелких клеток. Их нейриты ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон. Звездообразные клетки осуществляют местную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.

2.Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) образован мелкими нейронами различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры.

3.Слой пирамидных клеток (stratum pyramidale) содержит малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени, звездчатые клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины. Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, учавствуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой обозначается как третичный ассоциативный.

4. Внутренний зернистый слой (stratum granulosum internum) состоит из мелких, разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и V слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно – ассоциативный. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.

5. Слой узловых клеток (stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки (клетки Беца); средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Эти слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно – в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).

6.Полиморфный слой (stratum multiforme) образован малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами, заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой.

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения. В некоторых полях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней центральной извилине (двигательная зона) – гигантские пирамидные клетки, в зрительной и слуховой зонах – пирамиды с возвратным аксоном.

Из перечисленных шести слоев нижние (5 и 6) являются преимущественно началом эфферентных путей, в частности 5 слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние (3 и 4) слои связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние слои (1 и 2) относятся к ассоциативным путям коры.

Цитоархитонические слои состоят из нервных и глиальных клеток (олигодендро-, астро-, микроглии) и многочисленных нервных волокон. Последние образуют плотные сплетения называемые нейропилем.

Нейропиль (neuron – нерв + pilos – войлок) – нервная сеть в сером веществе мозга, образованная преимущественно аксонами и дендритами нейронов, а также синапсами, клетками нейроглии, сосудами. Нейропиль обеспечивает тесное взаимодействие аксонов и дендритов. Например, одно волокно, приходящее в зрительную кору, может активировать зону размером 0,1мм³, а его импульсы могут распределяться среди нескольких тысяч нейронов.

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Выделяют до 56 разновидностей клеток коры. Более обобщенно выделяют наиболее многочисленные пирамидные нейроны (гигантские Беца, крупные моторные, средние, мелкие), звездчатые и веретенообразные. Доля пирамидных клеток среди всех нейронов колеблется от 51 до 86%,звездчатых – от 8 до 47%, веретенообразных нейронов – от 2 до 6%.

Функционально в коре выделяют преимущественно возбуждаюшие нейроны: пирамидные, звездчатые, клетки Мартинотти (перевернутые пирамиды), глиоподобные и преимущественно тормозные: большие и малые корзинчатые, вертикально ориентированные, веретенообразные.

Соединения между нейронами обеспечивают многочисленные синапсы и электротонические контакты. Значение шипикого синаптического аппарата в переработке информации достаточно велико. Так, при развитии животных в условиях обогащенной раздражителями среды, по сравнению с сенсорной депривацией, происходит увеличение количества шипиков. Умственная отсталость, снижение способности к обучению при хромосомных аберрациях у человека сопровождается уменьшением количества шипиков.

Электротонические контакты осуществляют связь нейронов коры в 20% случаев. Кроме того, в коре описаны несинаптические контакты между нейронами, функциональное значение которых остается еще неясным.

В слоях I, II преимущественно имеются дендро-шипиковые контакты, в слоях III, IV – дендро-дендритические и сомато-дендритические, в слое V – сомато-соматические и дендро-дендритические. Современные специалисты ведут активные поиски организационного принципа, который обеспечил бы подходы к явлению сознания, доступные для экспериментальной проверки.

Такой организационный принцип выдвинут американским физиологом В. Маунткаслом. Этот принцип базируется на трех отправных точках:

1. Кора головного мозга состоит из сложных многоклеточных ансамблей, основная единица которых образована примерно сотней вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Можно сказать, что в эти мини-колонки входят:

а) нейроны, которые получают входные сигналы в основном от подкорковых структур – например, от специфических сенсорных и двигательных ядер таламуса;

б) нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры (кортико-кортикальные связи);

в) все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;

г) клетки, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, к клеткам лимбической системы.

2. Несколько таких сходных в своей основе простых вертикальных ансамблей могут объединяться с помощью межколоночных связей в более крупную единицу, перерабатывающую информацию, - модуль, или модулярную колонку. Хотя плотность клеток в слоях разных частей коры несколько различна, общая структура и функции таких модулярных колонок однотипны. Эти колонки различаются лишь по источнику получаемых ими входных сигналов и по мишеням, которым адресуются их выходные сигналы;

3. В. Маунткасл считает, что модули не только получают и перерабатывают информацию, они совместно функционируют в составе обширных петель, по которым информация, выходя из колонок, передается другим кортикальным и субкортикальным мишеням, а затем возвращается обратно в кору. Эти петли обеспечивают упорядоченное повторное поступление информации в кортикальные ансамбли. По подсчетам Маундкасла, у человека в такой организационной структуре участвуют миллиарды нейронов, образующих колонки в коре большого мозга.

Дальнейшие исследования подтвердили расчеты Маунткасла. Так, было установлено, что в коре головного мозга человека имеется около 3 млн. модулей. В таком условном модуле диаметром 300 мкм насчитывается около 4 тыс. нейронов, из них 2 тыс. – пирамидных. Входы в модуль – разнообразные волокна (ассоциативные, кортико-кортикальные, таламо-кортикальные, специфические, неспецифические и др.); выходы – нейриты пирамидных клеток, образующие ассоциативные проекции в 80 других модулей коры и в нижележащие отделы.

Каждый модуль можно рассматривать как фокус конвергенции тысяч кортико-кортикальных волокон из 80 других модулей и проявляющих такую же дивергенцию тысяч своих нейритов на 80 других модулей. Возбуждающая цепь модуля коры начинается с таламо - кортикального входа, который моносинаптически заканчивается в слое IV на звездчатой шипиковой клетке, а также на мелком глиоподобном нейроне и на дендритах пирамидных клеток. Глиоподобные нейроны возбуждают клетки Мартинотти слоя VI, которые направляют нейриты в слой I, где заканчиваются возбуждающими синапсами на апикальных дендритах пирамид этого и нескольких других модулей, лежащих по ходу их аксонов.

Другой проекционной возбуждающей системой является кортико-кортикальные волокна, моносинаптически возбуждающие клетки Мартинотти, большие и малые шипиковые звездчатые клетки, глиоподобные клетки и базальные дендриты пирамидных клеток. Кортико-кортикальные волокна поднимаются до слоя I, где ветвятся и распространяются вдоль поверхности мозга на расстояние 5 мм, проходя через многие модули. Звездчатые клетки образуют «катушечные синапсы» на вершине пирамид.

Таким образом, основная дивергенция и конвергенция между модулями происходит в слое I по горизонтальным кортико-кортикальным волокнам, нейритам клеток Мартинотти и разветвлениям осевого цилиндра пирамидных клеток. На каждой пирамидной клетке в слоях I – II насчитывают 1 – 3 тыс. возбуждающих синапсов. Система ингибирующих нейронов представлена «аксональными пучковыми клетками», контактирующими с шипиками пирамид (на одной пирамидной клетке насчитывают до 2 тыс. шипиков) и системами горизонтальных волокон. Часть шипиков ингибируется электротонически.

Тормозные крупные и мелкие корзинчатые клетки дают распространение своих нейритов в слоях II, III, V, контактируя со многими пирамидными клетками, в том числе и аксо-аксонально, на начальных сегментах нейритов. В модуле нет внутренних связей, которые обеспечивали бы в качестве одного из процессов памяти рециркуляцию импульсов – реверберацию. Однако такая реверберация возможна между модулями коры и таламусом. В основе процесса закрепления (консолидации) памяти лежит «проторение» связи между нейронами, что в начале 20 в. предполагал И.П.Павлов. По мнению ряда авторов, образование следов памяти может быть связано с изменением в катушечных синапсах звездчатых клеток на пирамидах или в системе горизонтальных волокон слоев I – II. Изменения пространственно-временных образцов возбуждения в модулях лежат в основе психических явлений.

7.2. Обонятельный мозг.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникающая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора.

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencephalon) – плащ (pallium). Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старыми частями являются:

1. Archipallium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием увеличивающегося плаща, он свернулся в колбасовидное образование – гиппокамп, или аммонов рог, и сместился медиально в полость бокового желудочка концевого мозга в виде выпячивания его нижнего рга. Аммонов рог покрыт древней корой (archicortex).

2. Paleopallium - небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи обонятельных луковиц и покрытый старой корой (paleocortex).

3. Neopallium - новый плащ, в коре которого (neocortex) появились высшие центры обоняния - корковые концы анализатора. Это – крючок (uncus), являющийся частью сводчатой извилины.

Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица (bulbus olfactorius) и обонятельный тракт (tractus olfactorius), находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде (sulcum olfactorius). Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником (trigonum olfactorium), который впереди переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior) расходится двумя обонятельными полосками (stria olfactoriae laterales). Латеральная полоска огибает дно боковой борозды (sulcus lateralis) и заканчивается в коре крючка височной доли (uncus). Медиальная полоска направляется к медиальной продольной щели в подмозолистую извилину (gyrus subcallosus) и околообонятельное поле (area paraolfactoria), которые располагаются под клювом мозолистого тела (rostrum corporis callosi).

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, крючок, внутрикраевая извилина, пучковая извилина и серое наслоение над мозолистым телом.

Сводчатая извилина (gyrus fornicatus) имеет кольцевидную форму, огибает мозолистое тело и располагается на медиальной поверхности полушарий. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясничной извилины (dyrus cinguli) и парагиппокампальной извилины (gyrus parahippocampalis), соединенных между собой перешейком (isthmus gyri cinguli).

Поясная извилина лежит выше мозолистого тела на медиальной поверхности полушария мозга и является не только центром обоняния, но и регуляции функции внутренних органов (в первую очередь сердечно – сосудистой системы). Сверху она ограничена поясной бороздой (sulcus cinguli), снизу - бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi). Спереди поясная борозда соединяется с околоконечной извилиной (sulcus paraterminalis), а сзади на уровне теменно – затылочной борозды переходит в перешеек свода (isthmus fornicatus), который ниже заднего края мозолистого тела соединяется с извилиой гиппокампа (gyrus parahippocampalis).

Гиппокамп (hippoampus) представляет впячивание серого вещества за счет sulcus hyppocampi со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хорошо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. Он ограничен с латеральной стороны и в задней части окольной бороздой (sulcus collateralis), спереди – носовой бороздой (sulcus rhinalis). Гиппокамп у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка (uncus), являясь центром обоняния.

Гиппокамп, аммонов рог, - парное образование в головном мозге позвоночных, основная часть архикортекса. Впервые появляется у двоякодышащих рыб и безногих земноводных (примордиальный гиппокамп с выраженными соматическими и зрительными проекциями). Гиппокамп земноводных надстраивается над гипоталамусом и дорсальным таламусом. У пресмыкающихся устанавливаются связи гипоталамуса с гиппокампом, что вместе с амигдалярным комплексом базальных ядер головного мозга образуют у млекопитающих лимбическую систему мозга.

В гиппокампе диффузно проецируются многие афферентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей координации функций размножения и эмоционального поведения, а также в процессах обучения и сохранения памяти.

Свод (fornix) образован нервными волокнами, соединяющими гиппокамп с сосцевидными телами. Он состоит из 2 дугообразных тяжей, имеет столбы (columnae fornicis), тело (corpus fornicis), две ножки свода (crura fornicis) и спайку (commissura fornicis), соединяющую ножки свода. Столбы свода, начавшись от сосцевидных тел, идут вверх позади передней мозговой спайки, участвуя в образовании III желудочка мозга. Располагаясь впереди таламуса, столбы ограничивают спереди межжелудочковые отверстия. Достигнув мозолистого тела, ножки свода поворачивают назад, соединяясь в тело свода. Тело свода покрывает III желудочек, соединяется с нижней поверхностью мозолистого тела, затем вновь расходится на левую и правую ножки, которые огибают таламус. Ножки свода и таламус отделены друг от друга сосудистым сплетением. Ножки свода соединены спайкой. Каждая ножка, спустившись в нижний рог бокового желудочка, переходит в бахромки гиппокампа (fimbria hippocampi).

Прозрачная перегородка (septum pellucidum) - парная пластинка, натянутая спереди между телом и клювом мозолистого тела, а сзади между столбами и телом свода. Между правой и левой пластинками имеется изолированная полость (cavum cepti pellucidi) шириной 1 мм.

Зубчатая извилина (gyrus dentalis) представляет скрученную часть коры медиального края гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi). Серое вещество зубчатой извилины распространяется и на внутренний край гиппокампа, а также на дорсальную поверхность мозолистого тела, формируя так называемое серое облачение (indusium griseum), которое заканчивается в надмозолистой извилине.

Крючок (uncus) представляет передний конец борозды гиппокампа (fissura hippocampi), который разделяется тяжем на две части: переднюю и заднюю. Передняя часть относится к крючку, а задняя образует внутри краевую извилину (gyrus intralimbicus), которая проходит между зубчатой извилиной и белой бахромкой, заканчиваясь в связочной извилине (gyrus fasciolaris).

7.3. Подкорковые ядра

Подкорковые ядра (nucll. subcorticales) располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда. Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы. На горизонтальном срезе головного мозга видно чередование белого и серого вещества подкорковых ядер. Топографически и функционально хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяются в полосатое тело (corpus striatum). Полосатое тело (corpus striatum) - структурное образование конечного мозга. У млекопитающих разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу.

7.3.1. Чечевицеобразное ядро

Чечевицеобразное ядро (nucl. lentiformis) находится латерально и кпереди от таламуса. Оно имеет клиновидную форму с вершиной, обращенной к средней линии. Между задней гранью чечевицеобразного ядра и таламусом располагается задняя ножка внутренней капсулы (crus posterius capsulae internae). Передняя грань чечевицеобразного ядра внизу и спереди сращена с головкой хвостатого ядра. Две полоски белого вещества разделяют чечевицеобразное ядро на три членика: латеральный членик – скорлупа (putamen), имеющая темную окраску, располагается с наружной стороны, а две древние части бледного шара (globus pallidus) конической формы обращены к середине.

7.3.2. Хвостатое ядро

Хвостатое ядро (nucl. caudatus) имеет булавовидную форму и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть - хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками (stria medullaris). Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis). Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток. Между чечевицеобразным и хвостатыми ядрами располагается внутренняя капсула (capsula interna).

Внутренняя капсула (capsula interna) располагается между таламусом, чечевицеобразным и хвостатым ядрами и является прослойкой белого вещества, образованной проекционными волокнами на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС. На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого кнаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae). Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata). Короткая передняя ножка капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляются в таламус (tr. frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus). В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющий клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII). Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя, граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной (двигательной) коры и направляющиеся к ядрам передних столбов спинного мозга. Несколько кзади от кортико-спинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине, а также от клеток коры к ядрам таламуса. В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста. В заднем отделе проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатого тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях. На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом. Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обусловливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чувствительности, слуха и зрения на стороне противоположной травме.

7.3.3. Полосатое тело

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра - паллидума (бледного шара).

Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.

Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз - стереотипические движения конечностей, а также хорея - сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру (“пляска святого Витта”). И атетоз, и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

7.3.4. Бледный шар

Бледный шар (globus pallidus), бледное ядро, - парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой. Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне. Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламо-паллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу.

Одной из функций бледного ядра считают торможение ниже лежащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, т. к. красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

У человека при стимуляции бледного шара получен феномен увеличения объема кратковременной памяти почти в два раза. Исследуя пространственно-временные соотношения между элементами речи (гласные фонемы) и регистрируемой импульсной активностью выявлена корреляция, свидетельствующая о вовлечении той или иной структуры в процесс слуховой памяти. Такие соотношения в ряде случаев удалось получить при исследовании бледного шара, дорсомедиального таламического ядра.

7.3.5. Миндалевидное ядро

Миндалевидное ядро (corpus amygdaloideum), или амигдалоидный комплекс представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. Амигдалоидный комплекс представляет собой структуру, входящую в лимбическую систему мозга, которая характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности.

В комплексе имеются как более крупные (пирамидные, грушевидные) и средние по размерам (мультиполярные, биполярные, канделяброобразные), так и мелкие клетки. В амигдалоидном комплексе выделяют филогенетически более старую - кортикомедиальную - и более новую базальнолатеральную части. Группа кортикомедиальных ядер отличается низкой активностью ацетилхолинэстеразы (АХЭ) и в большей мере связана с обонятельной функцией, образуя проекции в палеокортекс. Связь с половой функцией подтверждается тем, что стимуляция этих ядер облегчает секрецию люлиберина и фоллиберина. Нейроны базальнолатеральных ядер отличаются более высокой активностью АХЭ, дают проекцию в новую кору и полосатое тело, а также облегчают секрецию АКТГ и гормона роста. При стимуляции амигдалоидного комплекса возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.

7.3.6. Ограда

Ограда (claustrum) – тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior). Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.

7.4. Белое вещество полушарий

Все пространство между серым веществом мозговой коры и подкорковыми ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количество нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три вида: ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

1. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна (fibrae arcuatae cerebri) связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна (fibrae longitudinales cerebri) соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Пояс (cingulum) - пучок волокон, проходящий в поясной извилине (gyrus cinguli), соединяет различные участки коры, как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продольного пучка (fasciculus longitudinalis superior). Височная и затылочная доля связываются между собой через нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior). Орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным поясом так называемый крючковидный пучок (fasciculus uncinatus).

2. Комиссуральные волокна, входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка – мозолистое тело (corpus callosum), которое связывает между собой части обоих полушарий, относящихся к neencephаlon.

Мозолистое тело (corpus callosum) – толстый пучок поперечно проходящих из одного полушария в другое волокон, находящийся в глубине продольной щели мозга. На продольном медиальном разрезе видно, что мозолистое тело проходит в форме крыши над стволовой частью мозга. В передней части оно резко изгибается, образуя колено (genu) и утончается в виде клюва мозолистого тела (rostrum corporis callosi), а в затылочном направлении заканчивается небольшим расширением – выпуклостью (splenium corpus callosi). Часть его, заключенная между выпуклостью и коленом, называется стволом или телом (truncus corpus callosi). Клюв мозолистого тела продолжается в тонкую пластинку клюва (lamina rostralis), которая переходит в конечную пластинку мозга (lamina terminalis).

Две мозговые спайки, передняя коммиссура (commissura anterior) и коммиссура свода (commissura fornicis), гораздо меньше по своим размерам мозолистого тела, относятся к обонятельному мозгу и соединяют: передняя спайка – обонятельные доли и обе парагиппокамповы извилины, коммиссура свода – аммоновы рога.

3. Проекционные волокна связывают мозговую кору частью с таламусом, частью с нижележащими отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Проекционные волокна на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС, образуют внутреннюю капсулу (capsula interna), которая располагается между таламусом, хвостатым и чечевицеобразным ядрами и является прослойкой белого вещества. На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого снаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae). Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata).

Короткая передняя ножка внутренней капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляется в таламус (tractus frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus). В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющей клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII пар).

Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя. Она граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной коры и направляющихся к ядрам передних столбов спинного мозга (tr. corticospinalis). Несколько сзади от кортикоспинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине (tr. thalamocorticalis), а также от клеток коры к ядрам таламуса (tr. corticothalamicus).

"Часть 2" - тут тоже много полезного для Вас.

В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста (tr. occipitotemporopontinus). В заднем отделе задней ножки проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатых тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях. На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом.

Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обуславливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чуствительности, слуха и зрения на стороне, противоположной травме.

7.5. Боковые желудочки

В полушариях как остаток первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка (ventriculi lateralis), отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога (cornu anterius), отсюда она через область теменной доли тянется под названием центральной части (pars centralis), а затем на уровне заднего края мозолистого тела поворачивает вниз и идет вперед в толще височной доли в виде нижнего рога (cornu inferius), где и оканчивается. В том месте, где полость желудочка спускается вниз, она дает выступ кзади в затылочную долю – задний рог (cornu poaterius).

Медиальная стенка переднего рога образована прозрачной пластинкой (septum pellucidum), которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария. Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого вещества, головкой хвостатого ядра (caput nuclei caudati), а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша центральной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра (corpus nuclei caudati) и части верхней поверхности зрительного бугра. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемого tapetum (ковер); на его медиальной стенке заметен валик – птичья шпора (calcar avis), образованная вдавлением со стороны шпорной борозды (sulcus calcarinus), находящейся на медиальной поверхности полушария. Верхнелатеральная стенка нижнего рога образует ковер, составляющий продолжение такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра – cauda nuclei caudati.

По медиальной стенке нижнего рога на всем его протяжении тянется белого цвета возвышение – аммонов рог (cornu аmmoni), или морской конь (hippocampus), который образуется вследствие вдавления от глубоко врезающейся снаружи гиппокампальной борозды (sulcus hippocampi). Передний конец гиппокампа разделяется бороздками на несколько небольших бугорков. По медиальному краю аммонова рога идет так называемая бахромка представляющая продолжение ножки свода (crus fornicis). На дне нижнего рога находится валик (ementia collateralis), происходящий от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение. Сплетение покрыто эпителием, представляющим остаток неразвитой медиальной стенки желудочка.