Часть 2

5. Вторичная структура нуклеиновых кислот

5.1 Вторичная структура ДНК. Особенностью нуклеотидного состава ДНК является равенство числа адениловых нуклеотидов числу цитидиловых нуклеотидов, т.е. числа пуриновых нуклеотидов числу пиримидиновых (правило Чаргаффа):

А + Г = Т + Ц.

Основываясь на этой закономерности, не свойственной молекулам РНК, и данных рентгеноструктурных анализов, Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. предложили модель строения вторичной структуры ДНК в виде двух правозакрученных спиральных полинуклеотидных цепей, переплетенных друг с другом и противоположно направленных. Эта структура двойной спирали стабилизирована межцепочечными водородными связями между специфическими парами азотистых оснований, которые направлены от сахарофосфатного остова каждой цепи внутрь спирали перпендикулярно ее оси.

Аденин всегда связан двумя водородными связями с тимином, а гуанин – тремя водородными связями с цитозином (рис. 3). Эти пары называют комплементарными парами оснований, благодаря которым первичная структура одной цепи ДНК комплиментарна первичной структуре другой цепи.

Рис.  3. Вторичная структура молекулы ДНК:

а — схема химических связей в молекуле ДНК; б — схема двойной спирали ДНК; в — три формы спирали ДНК (вид сверху и сбоку):

1. В-форма

2. А-форма       правозакрученные

Рекомендуемые материалы

3. Z-форма        левозакрученная

Расстояние между полинуклеотидными нитями в ДНК строго фиксировано. Фиксировано и пространство между ними. 2 пиримидиновых основания в этом пространстве не смогут образовать водородную связь, т.к. будут удалены друг от друга. Два пуриновых основания будут очень близко расположены и не смогут образовать водородную связь.

Таким образом, сумма пуриновых оснований в молекуле ДНК будет равна сумме пиримидиновых оснований (правило Чаргаффа):

|                                   |

сах – А ………… Т – сах

|                                   |

Р                                 Р

|                                   |

сах – Т ………… А – сах

|                                   |

Р                                 Р

|                                   |

сах – Г ………… Ц – сах

|                                   |

Р                                 Р

|                                   |

сах – Ц …………Г – сах

|                                   |

Длинная двухтяжевая молекула ДНК под влиянием нагревания, изменения рН и некоторых других воздействий  может «расплетаться» - денатурация ДНК. При медленном  остывании нагретого раствора структура ДНК может восстанавливаться (при быстром охлаждении этого не происходит). Денатурация ДНК сопровождается гиперхромным эффектом – снижением вязкости раствора и увеличением поглощения света при 260 нм. Это происходит за счет разрыва водородных связей.

Двойная спираль ДНК существует в разных формах (рис. 3).

5.2 Вторичная структура РНК. Различают три основных типа РНК: рибосомные (рНРК), транспортные (тРНК) и матричные (мРНК) (табл. 1).

Таблица 1

Некоторые характеристики РНК

Молекулы РНК построены из одной полинуклеотидной цепи, но отдельные их участки могут образовывать двойные спирали из-за присутствия комплементарных нуклеотидных пар А – У и Г – Ц. Такие спирализованные участки называют шпильками, включающими 20…30 нуклеотидных пар. Они чередуются с неспирализованными участками.