Развитие физиологии в XIX веке
Развитие физиологии в XIX веке
Приблизительно со второй половины XIX века началось быстрое развитие физиологической науки одновременно с развитием всех других точных наук. Это было связано с мощным ростом производительных сил, потребовавшим развития точных знаний о природе, что обеспечило возможность значительного расширения естественнонаучных исследований.
Три великих открытия естествознания - закон сохранения энергии, клеточная теория и эволюционное учение - явились основой быстрого развития всех биологических дисциплин в этот период. Развитие физики и химии вооружает к этому времени исследователей рядом приемов, позволяющих количественно изучать физиологические процессы и характеризовать химические процессы, происходящие в организме. Методика графической регистрации, разработанная рядом исследователей, позволила точно регистрировать такие процессы, как сокращение мышц, распространение электрических изменений в нервах, колебания давления в кровеносных сосудах и т.д. Это дало возможность измерять интенсивность физиологических процессов в их динамике, т. е. при их изменениях во времени, часто за весьма короткие его интервалы. Благодаря графической регистрации стали выявляться такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было подметить без объективной записи. Так, была изучена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами деятельности сердца (Э.Марей (1830-1904), К.Людвиг (1816-1895)), измерена скорость проведения возбуждения в нервах (Г.Гельмгольц (1821-1894)).
В связи с изучением клеточной структуры тканей животного организма во второй половине XIX века оказалось возможным установить связь между деятельностью различных органов и особенностями структур образующих их клеток и тканей. Были обнаружены определенные тканевые структуры, с которыми связаны те или иные функции организма (например, связь функций нервной системы со взаимным расположением нервных клеток и их отростков). Открытие закона сохранения и превращения энергии позволило подойти к количественной характеристике физиологических процессов с энергетической стороны (В.В.Пашутин (1845-1901), Э.Пфлюгер (1829-1910), М.Рубнер (1854-1932)).
Во второй половине XIX века физиология достигла больших успехов в характеристике функций отдельных органов и систем организма, а также в изучении некоторых наиболее простых механизмов регуляции их деятельности. Можно сказать, что к началу XX века почти не осталось органов, значение функций которых не было бы в общих чертах известно. Одновременно было довольно подробно изучено влияние раздражения различных нервов, идущих от центральной нервной системы к тем или иным органам, выяснен характер влияния нервной системы на сердце (Э.Вебер (1795-1878), Бецольд (1842-1908), И.Ф.Цион (1842-1912), И.П.Павлов)), сосуды (А.П.Вальтер, Клод Бернар (1812-1878), К.Людвиг, Ф.В.Овсянников (1827-1906)), скелетные мышцы (Ф.Мажанди (1783-1855), И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский (1852-1922)), на гладкие мышцы пищеварительного тракта и мочевого пузыря (Э.Пфлюгер (1829-1910), Н.А.Миславский (1854-1928), Д.Ленгли (1834-1925)). В 80-90-х годах И.П.Павлов новыми приемами исследования и с принципиально новых позиций настолько всесторонне и подробно изучил физиологию пищеварения, что этот отдел нашей науки, по существу заново им созданный, до сих пор является одним из наиболее разработанных.
Большое значение в формировании наших знаний о ряде процессов в организме имели начатые еще в конце XVIII века, но развитые лишь в 40-80-х годах XIX столетия исследования электрических явлений в живых тканях, главным образом в нервах и скелетных мышцах. Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Л.Герман (1838-1914) и Н.Е.Введенский на основании изучения электрических потенциалов, возникающих при раздражении нерва и мышцы, создали представление о так называемой волне возбуждения, или нервном импульсе.
К тому же периоду (вторая половина XIX века) относятся важные успехи в изучении функций центральной нервной системы. К началу этого периода было уже твердо установлено, что после разрушения всего спинного и продолговатого мозга раздражение органов чувств (или рецепторов, являющихся, по И.П.Павлову, периферическими отделами анализаторов) перестает вызывать ответные действия организма. Развивая ранее сформировавшееся понятие рефлекса, физиология второй половины XIX века понимала под рефлексами такие реакции организма, которые у животного каждого вида постоянно воспроизводятся в ответ на определенное раздражение данной группы рецепторов, причем для их осуществления необходима целость спинного и продолговатого мозга. Таково, например, мигание при раздражении роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на сетчатку, отдергивание конечности при болевом раздражении и т. д. (И.М.Сеченов считал, что все действия организма являются рефлексами, однако развитие эти взгляды получили лишь впоследствии - в трудах И.П.Павлова)
Вторая половина XIX века была периодом изучения рефлексов, имеющихся от рождения у всех животных данного вида (безусловных рефлексов, как мы их теперь называем). Полученные результаты имели большое значение для понимания врожденных механизмов регуляции деятельности различных органов и для диагностики поражений нервной системы.
Наряду с описательной характеристикой рефлексов, с середины XIX века началось изучение процессов, которые происходят в нервных центрах под влиянием импульсов, приходящих к ним от рецепторов по центростремительным (афферентным) нервным волокнам. В начале 50-х годов Пфлюгер показал, что усиление раздражения рецепторов вызывает значительные изменения рефлекторных ответов (иррадиация возбуждения), а в 1862г. И.М.Сеченов открыл в центральной нервной системе явления торможения. С этого времени в исследование деятельности центральной нервной системы всегда входит изучение торможения, так как в норме нет ни одного явления в нервной системе (а, значит, и во всем организме), при котором, наряду с возбуждением, не выступало бы торможение.
В изучении торможения основные заслуги принадлежат И.М.Сеченову, А.Ф.Самойлову (1867-1930), Н.Е.Введенскому и И.П.Павлову.
Рекомендуемые материалы
Физиология XIX века знаменуется также началом изучения свойств различных отделов центральной нервной системы. П.Флуранс, Ф.Гольц, В.Ф.Овсянников, Н.А.Миславский, К.Монаков и др. изучали этот вопрос, наблюдая за последствиями удаления разных отделов головного и спинного мозга или исследуя результаты их раздражения. Вслед за открытием еще в первой половине прошлого века дыхательного центра в продолговатом мозгу последовало открытие сосудодвигательного центра (К.Людвигом и Ф.В.Овсянниковым). Было также обнаружено, что раздражение некоторых участков коры головного мозга закономерно вызывает определенные движения (Фрич и Гитциг, 1870). Путем наблюдений за животными, у которых удаляли различные участки коры головного мозга, были выявлены расстройства их движений и поведения, причем характер этих расстройств зависел от того, какие участки мозга были удалены. Крайне важными были исследования нарушений, наступающих у людей при поражении тех или иных участков мозга патологическим процессом. Например, неспособность произносить слова (при сохранении способности их понимать) после поражения у человека третьей лобной извилины левого полушария явилась основой для открытия так называемого «центра речи» (Брока, 1866). Большие заслуги в разработке этих вопросов принадлежат казанской физиологической лаборатории Н.А.Миславского, неврологу В.М.Бехтереву (1857-1927) и ряду крупных отечественных невропатологов. В совокупности все эти исследования привели к учению о так называемой локализации функций в центральной нервной системе. Во второй половине XIX века происходило изучение свойств и функций рецепторных образований (часто обозначавшихся как органы чувств), воспринимающих воздействия внешней среды (Э.Вебер, Г.Гельмгольц, И.М.Сеченов и другие). В этот период было начато и изучение роли нервных аппаратов (рецепторов), заложенных во внутренних органах и скелетных мышцах и раздражаемых при изменении их деятельности. Сеченов в 60-х годах дает гениальные указания о роли импульсов с мышечных рецепторов в познании человеком окружающего мира. В 1866г. И.Ф.Цион вместе с Людвигом устанавливает, что в регуляции кровообращения постоянно участвуют нервные (рефлекторные) процессы, возникающие при раздражении воспринимающих нервных приборов в дуге аорты. Вскоре после этого была выяснена роль, которую играют в регуляции дыхания импульсы с рецепторов легких, а затем (в 80-х годах) начались исследования И.П.Павлова, подчеркнувшие значение рецепторов во внутренних органах.
Во второй половине XIX века началась также разработка вопросов о промежуточном обмене веществ - превращение глюкозы в гликоген (Клод Бернар), превращение в печени продуктов обмена белков (М.В.Ненцкий (1847-1901), И.П.Павлов) и т.д. Изучение химического состава различных органов и тканей животного тела и происходящих в нем химических превращений развилось в особый химический раздел физиологии, столь обширный, что он теперь представлен родственной с физиологией дисциплиной - биохимией.
Со становлением физиологии в Европе связаны имена многих исследователей. Остановимся на некоторых из них.
Иоганн Евангелист Пуркине (1787-1869) после получения образования в Пражском университете стал в 1819г. профессором в Бреслау (ныне Вроцлав), где организовал физиологическую лабораторию, преобразованную в 1836г. в институт, - первый Институт физиологии в Европе, если не считать институт с таким названием во Фрейбурге, который не оставил после себя чего-нибудь значимого в науке.
Сам Пуркине больше занимался микроскопической анатомией, нежели физиологическими экспериментами, но с 1824г. вел учебный курс экспериментальной физиологии и воспитал таких учеников как Г.Г.Валентин (1810-1883), И.Чермак (1828-1873), К.Зибольд (1804-1885), Г.Станниус (1808-1885). Первый из них стал потом профессором анатомии и физиологии в Бернском университете и написал учебник, который имел большее хождение, чем учебник И.Мюллера, в силу более простого изложения учебного материала, хотя различий между ними было несравненно меньше, чем между учебником И.Мюллера и учебниками, предшествовавшими ему. Г.Станниус, ставший профессором в Ростоке, увековечил свое имя знаменитыми перевязками сердца (1852), при помощи которых изучил его автоматизм и особенности проводящей системы.
Эрнст Генрих Вебер (1795-1875) в 20-летнем возрасте занял кафедру анатомии и физиологии Лейпцигского университета, где активно развивал экспериментальную физиологию. Ему принадлежат важные открытия в физиологии, из которых к выдающимся относят основной закон психофизики органов чувств (нелинейный характер зависимости силы ощущений от интенсивности раздражителей), механизм обеспечения непрерывности кровотока за счет эластических свойств аорты, хотя об этом ранее писали Борелли и Галлер, биомеханические закономерности акта ходьбы и, наконец, снижение частоты и ослабление сердечных сокращений при стимуляции блуждающих нервов. Все свои открытия Эрнст Вебер сделал в совместных работах с братьями - математиком Вильгельмом (1804-1891) и анатомом Эдуардом Фридрихом Вильгельмом (1806-1871).
Следует отметить, что торможение сердечной деятельности при стимуляции блуждающего нерва наблюдал в 1838г. (за четыре года до Эрнста и Эдуарда Веберов) А.В.Фолькманн (1800-1877). Он был учеником Эрнста Генриха Вебера и обнаружил вагусный эффект в опытах на лягушках, а не на млекопитающих. Фолькманн работал ординарным профессором Дерптского университета. Ему принадлежит также честь точного определения систолического объема сердца (описано в книге «Гемодинамика в опытах»), открытие важного звена кровоснабжения костей (фолькманновских каналов). Им изучались лимфатические сердца лягушки, открытые И.Мюллером (1801-1858), симпатическая нервная система и органы чувств.
В 1852 и 1856гг. увидел свет учебник физиологии (в 2-х частях) Карла Людвига. Он отличался от всех предыдущих тем, что в нем строго и последовательно все физиологические процессы излагались на основе физики и химии. В связи с выходом учебника, который далеко не все физиологи приняли благосклонно, единомышленник автора Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896) писал: «Мы (Дюбуа-Реймон, Брюкке, Гельмгольц, Людвиг) действительно составили эпоху в «науке наук» - физиологии, и именно ты являешься знаменосцем ее». Позже Дюбуа-Реймон утверждал, что учебник К.Людвига «обогнал французских физиологов по крайней мере на два поколения».
Со свойственной немцам сентиментальностью Э.Дюбуа-Реймон и его университетский товарищ Э.Брюкке в юности «поклялись выявить правду, что в организме не действуют никакие иные силы, кроме физических и химических». В более зрелые годы Дюбуа-Реймон продолжал стоять на том, что со временем физиология «растворится в физике и химии». После трех с половиной лет работы в лабораториях Дюбуа-Реймона, Брюкке, Гельмгольца, Людвига и Гоппе-Зейлера И.М.Сеченов в своей докторской диссертации провозглашал: «Физиолог есть физико-химик, имеющий дело с явлениями животного организма».
На смену И.Мюллеру, Ф.Мажанди, Я.Е.Пуркине, Э.Г.Веберу пришло новое поколение. Тон задавали ученики Мюллера и Мажанди: Э.Г.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Г.Л.Ф.Гельмгольц (1821-1894), Э.В.Брюкке (1819-1892), К.Ф.В.Людвиг (1816-1895), К.Бернар (1813-1878).
Не случайно среди выдающихся физиологов той поры преобладали немцы. Объединение мелких германских государств в единую страну под эгидой Пруссии позволило лучше финансировать научные исследования, на базе бурного развития промышленности совершенствовалась техника экспериментальных работ, создавались физиологические институты с прекрасными условиями для работы. Со всех концов света в них устремились молодые люди, прежде всего врачи, увидевшие в физиологии столбовую дорогу к решению медицинских проблем.
В Англии и США тогда не существовало физиологических лабораторий. Физиология продолжала преподаваться вместе с анатомией, причем преподавание сопровождалось редкими демонстрациями экспериментов на животных. И если лаборатория К.Бернара в Коллеж де Франс была, по его собственным словам, «могилой ученых» (работа в ней действительно привела его к тяжелой болезни и преждевременной смерти), то германские физиологические институты (особенно, в Лейпциге и Бреслау) выглядели дворцами. Там физиологи не только работали, но и жили, а «чтобы стать физиологом, надо жить в лаборатории» (К.Бернар).
Интернациональной научной школой подготовки физиологов стал Институт физиологии Лейпцигского университета после того, как Э.Г.Вебера на университетской кафедре физиологии в 1865г. сменил К.Людвиг. За 10 месяцев он построил двухэтажное здание, организовал в нем несколько лабораторий, оснащенных самой современной аппаратурой для проведения разнообразных экспериментов и микроскопических исследований. До переезда в Лейпциг Людвиг работал в Вене, где в 1846г. изобрел кимограф - прибор для регистрации физиологических процессов, что значительно улучшило метрологическое обеспечение экспериментов. Введение кимографа в физиологию сравнивали с началом книгопечатания для прогресса цивилизации. Чуть позже Людвиг усовершенствовал конструкцию манометра для записи на кимографе кривой, отображающей динамику кровяного давления у животного. На основе кимографа Г.Гельмгольц сконструировал миограф, К.Фирордт - пульсограф, француз Э.Ж.Марей - приспособление для пневмографической регистрации, итальянец А.Моссо - плетизмограф (для изучения кровенаполнения отдельных органов), сам К.Людвиг при участии российских ученых И.М.Догеля (1830-1916) и Я.Я.Стольникова создал «кровяные часы» - «штромур» (для определения объемной скорости кровотока). Работая у Людвига, И.М.Сеченов изобрел абсорбциометр - прибор для извлечения из жидкости кислорода и углекислого газа с последующим анализом их содержания в крови. Этьен Жюль Марей (1830-1904) довел графический метод в физиологических исследованиях до совершенства.
"Лекция 13" - тут тоже много полезного для Вас.
А поскольку, по утверждению И.П.Павлова, «для натуралиста все - в методе» и «с каждым шагом методики вперед мы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт с невиданными раньше предметами», то физиологический институт в Лейпциге давал возможность многим физиологам и врачам решать самые разнообразные задачи. С полным основанием можно адресовать К.Людвигу слова Дж.Бернала (1956г.): во второй половине XIXв. «немецкий профессор становится образцом для ученых всего мира». И.П.Павлов, обучавшийся в физиологических институтах Лейпцига и Бреслау в 1884-1886гг., с благодарностью писал: «Заграничное путешествие дорого было для меня главным образом тем, что познакомило меня с типом ученых работников, каковые Гейденгайн и Людвиг, всю жизнь, все радости и горе ее положивших в науке и ни в чем другом... Всю жизнь они прожили в стенах лаборатории, среди книг, приборов и опытов, где одно достоинство, одна радость, одна привязанность и страсть - достижение истины».
В физиологическом институте К.Людвига прошли усовершенствование более 300 человек: немцы, русские, шведы, финны, англичане, американцы, итальянцы, поляки, голландцы, австрийцы, венгры, испанцы, японцы. После немцев россияне составили самую значительную часть сотрудников Людвига - более 50 человек. С 1866 по 1875гг. почти половину всех статей в журнале Лейпцигского Института физиологии составляли российские работы. В конце 1870-х гг. их число значительно уменьшилось, так как в России образовались свои физиологические лаборатории, а в конце века уже иностранцы приезжали туда обучаться физиологии. Сеченов с чувством глубокой благодарности К.Людвигу, Э.Дюбуа -Реймону, Э.Брюкке, Г.Гельмгольцу, К.Бернару и вместе с тем с гордостью писал, что «в период с 1863 по 1882 год включительно <...> обнародовано в иностранных журналах по физиологии и гистологии более 650 работ с чисто русским мнением», тогда как ему не известно ни одного российского физиологического труда, опубликованного за границей до 1863 года. Заметим, однако, что в 1824г. в журнале Ф.Мажанди казанский астроном И.М.Симонов опубликовал статью о механизме аккомодации глаза, которую можно считать физиологической работой.
Немалую роль сыграл Институт К.Людвига в развитии физиологии в Англии и США. У К.Людвига обучались 16 англичан и 11 американцев. Основоположником современной физиологии на Британских островах считается У.Шарпей (1802-1880), возглавлявший физиологическую кафедру в Эдинбургском университете. Он посещал Людвига, был солидарен с ним в толковании научной методологии. Однако, по свидетельству Дж.Ф.Фултона и Л.А.Орбели (1882-1958), английскую школу современной физиологии основал ученик У.Шарпея - М.Фостер (1836-1907). Он также встречался с Людвигом, во многом соглашался с ним, но, вместе с тем, внушал своим ученикам, что физиология не сводится только к физике и химии и упрекал Людвига в механицизме. С таким напутствием Фостер послал к Людвигу для освоения методик физиологического эксперимента У.Х.Гаскелла (1847-1914). Позднее Гаскелл установил закон градиента автоматизма в миокарде, что явилось следующим шагом после работ Г.Станниуса в изучении сердечного автоматизма.
Кроме У.X.Гаскелла, школу М.Фостера, который сам не сделал открытий в физиологии, составили Д.Н.Ленгли (1852-1925), Д.Баркрофт (1872-1947), К.Лукас (1879-1916), Ч.С.Шеррингтон (1856-1952), Д.Бурдон-Сэндерсон (1828-1905). С этими именами, а также с именами их учеников, например, А.В.Хилла (1886-1927), Э.Д.Эдриана (1889-1977), Д.К.Экклса (1914-1997), связаны достижения английской физиологии в конце XIX - начале XX в. Наряду с ними должны быть названы У.М.Бейлисс (1860-1924) и Э.Г.Стерлинг (1866-1927), который проходил усовершенствование в лабораториях В.Кюне (1837-1900), ученика К.Людвига, и Р.П.Гейденгайна (1834-1897), оппонировавшего К.Людвигу на протяжении многих лет.
Интересно то обстоятельство, что в Англии не было столь утонченной гистологии, как в Германии и России, но зато во многих научных исследованиях физиологические проблемы решались сравнительно простыми гистологическими методами. Там гистология не отделилась от физиологии, как это произошло в России в конце 1860-х гг.
В США серьезные физиологические исследования развернулись на рубеже XXв. Их основоположником считается Г.П.Боудич (1840-1911), ученик К.Людвига. Именно в Лейпцигском институте физиологии он сделал свои крупные открытия - в исследованиях миокарда установил закон «все или ничего» и феномен «лестницы Боудича». В 1876г. он организовал в Гарвардском университете кафедру физиологии с научной лабораторией. Его учениками были У.Кеннон, А.Кушинг, М.Портер, Ф.Пратт. В 1901г. Боудич вместе с Праттом основали компанию по производству аппаратуры для физиологических экспериментов, положив этим первый камень в фундамент нынешнего американского медико-биологического приборостроения. В 1906г. преемником Г.П.Боудича в Гарварде стал Уолтер Бредфорд Кеннон (1871-1945), который называл себя «сыном Боудича и внуком Людвига». Несмотря на усилия этих пионеров американской физиологии она к началу XXв. уступала европейской. В 1920-е гг. Л.А.Орбели оценивал ее невысоко: «Хотя работало много лиц в очень хороших материальных условиях, но в силу недостатка школы, в силу недостатка опытности больше ограничивались сравнительно мелкими вопросами (отдельные детали, правда, с очень хорошей методикой). Крупных систематических исследований до недавнего времени в Америке не было. Только в последние годы мы встречаем несколько больших школ, в которых действительно ведется строго систематическое исследование какого-нибудь большого отдела физиологии». Из таких школ самой значительной была школа У.Кеннона как по уровню научных изысканий, так и по числу работников. В ней было подготовлено более 50 физиологов из 17 стран. Однако даже в 1929г. самым выдающимся и притом первым физиологом Америки считался скромный военный врач У.Бомон (1785-1853), который на протяжении многих лет изучал желудочное пищеварение у человека со свищом в желудке. Лик Бомона был отчеканен на медали в честь XIII Международного физиологического конгресса, проходившего в Бостоне за шесть лет до знаменательного для российских физиологов XV конгресса, состоявшегося в Москве и Ленинграде в 1935 году. На медали в память об этом конгрессе был изображен И.М.Сеченов.