Бактерии и фитоплазмы
БАКТЕРИИ И ФИТОПЛАЗМЫ
Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. организмы, не имеющие настоящего ядра. Ядерный аппарат у этих организмов называют обычно нуклеотидом.
Бактерии - возбудители болезней растений
Бактерии вызывают свыше 200 болезней растений. Большой ущерб причиняют бактериозы овощным, плодовым, техническим культурам. Длина бактериальной клетки составляет 0,5 - 4,1 мкм, диаметр от 0,3-0,8 мкм. Преобладающая форма грамотрицательных фитопатогенных бактерий палочковидная (исключение Streptomyces, которые имеют нитчатое строение). Большинство фитопатогенных бактерий подвижны за счет жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от характера расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на монотрихов - с одним полярным жгутиком, лофотрихов - с пучком жгутиков на одном из концов и перитрихов - со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных фитопатогенных бактерий жгутики полярные, реже - перитрихиальное их расположение.
Бактериальная клетка окружена толстой многослойной оболочкой - клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактериям определенную форму.
Поверхность некоторых фитопатогенных бактерий покрыта слизистым слоем - капсулой. Она имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприятных условиях: они становятся устойчивыми к действию солнечных лучей, химических веществ и других факторов. Во влажную погоду бактериальные клетки накапливаются на поверхности пораженных органов в виде скопления слизи - экссудата.
На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод анализа - окраска по Граму. Бактерии, удерживающие краситель, называют грамположительными, а обесцвечивающиеся - грамотрицательными. Почти все фитопатогенные бактерии грамотрицательные; лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают положительную реакцию.
По характеру питания фитопатогенные бактерии - гетеротрофы, способные расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типична для данного штамма.
Фитопатогенные бактерии относят к тем же родам и видам, что и сапротрофные формы. Однако периодически происходит таксономическое переименование фитопатогенных бактерий, что отражено в таблице 1.
Таблица 1.
Новые и старые названия фитопатогенных бактерий
Рекомендуемые материалы
[по: DSMZ – Deutche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, 2002]
Ранее принятое название | Применяемое в настоящее время |
Agrobacterium rubi | Rhizobium rubi |
Agrobacterium timefaciens | Rhizobium radiobacter |
Burkholderia solanacearum | Ralstonia solanacearum |
Clavibacter tritici | Rathayibacter tritici |
Erwinia ananatis | Pantoea ananatis |
Erwinia cacticida | Pectobacterium cacticida |
Erwinia cancerogena | Enterobacter cancerogena |
Erwinia carotovora subsp. atroseptica | Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum |
Erwinia carotovora subsp.betavasculorum | Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum |
Erwinia carotovora subsp. carotovora | Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum |
Erwinia cypripedii | Pectobacterium cypripedii |
Erwinia milletiae | Pantoea agglomerans |
Erwinia paradisiaca | Brenneria paradisiaca |
Erwinia stewartii | Pantoea stewartii |
Erwinia uredovora | Pantoea ananatis |
Pseudomonas solanacearum | Ralstonia solanacearum |
Pseudomonas syringae subsp.savastanoi | Pseudomonas savastanoi |
Xanthomonas campestris pv. campestris | Xanthomonas campestris |
Xanthomonas campestris pv. phaseoli | Xanthomonas phaseoli |
Xanthomonas campestris pv. translucens | Xanthomonas translucens |
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria | Xanthomonas vesicatoria |
Симптомы заболевания и типы бактериозов. По воздействию бактерий на растение и степени поражения тканей бактериозы делят на два типа: диффузные, или системные, и местные, или локальные.
При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется по проводящим пучкам и прилегающим к ним тканям. При этом нарушается процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Увядание — основной симптом системных бактериозов. Симптомы некоторых бактериозов представлены на рис. 4. Под увяданием понимают патологические изменения тканей отдельных органов или всего растения, связанные с потерей ими тургора. По мере размножения бактерий сначала закупориваются сосудистые пучки отдельных органов, а затем — всего растения, и растение увядает. Например, бактериальное увядание томата сначала проявляется лишь на отдельных листьях, позже — на некоторых побегах, и, наконец, растение увядает полностью под воздействием возбудителя этой болезни — Clavibacter michiganensis subsр. michiganensis.
Местные бактериозы проявляются в поражении паренхимной ткани отдельных органов растений. Основные их симптомы — это некрозы, хлорозы, гнили и опухоли. Местный тип гнили наблюдается, например, при поражении плодов абрикоса (побурение плодов). Гниль локализуется около косточки плода; болезнь вызывается почвенной спорообразующей бактерией Bacillus mesentercus.
Для некоторых бактериозов характерно появление бактериального экссудата. Его выделяют возбудители: бактериального ожога плодовых (Erwinia amylovora), угловатой пятнистости огурца (Ps. syringae pv. lachrymans), бактериоза фасоли (Х. phaseoli) и другие бактерии преимущественно при высокой влажности воздуха. На одном растении могут одновременно развиваются несколько признаков поражения: бактериальный рак томатов, возбудитель — Clavibacter michiganensis subsр. мichiganensis, который вызывает увядание растений, растрескивание стеблей и пятнистость плодов («птичий глаз»). Возбудитель черной ножки картофеля Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum приводит к увяданию стеблей в период вегетации и вызывает гнили клубней в период вегетации и при хранении (рис.5).
Рис.5. Различные типы проявления бактериальных заболеваний:
I - пятнистость (гоммоз хлопчатника); 2 - черная ножка картофеля: а) пораженный клубень в разрезе, б) почернение стебля; 3. опухоль (рак стебля маслины).
В таблице 2 приведена характеристика основных родов и видов фитопатогенных бактерий.
Таблица 2
Характеристика основных родов и видов фитопатогенных бактерий (по Берджи, 1997)
Группа | Семейство | Род | Характер колонии | Вид | Болезнь |
Грамотрицательные аэробные подвижные палочки с полярными жгутиками | Pseudomonadaceae | Pseudomonas | Белые флюоресцирующие, коричневые | Ralstonia (ранее Pseudomonas) | Бурая бактериальная гниль картофеля и др. |
P.syringae pv.lachrymans | Бактериоз огурца, угловатая пятнистость | ||||
P.corrugata | Бактериоз томата | ||||
P.syringae pv. tabaci | Бактериальная рябуха табака | ||||
Xanthomonadaceae | Xanthomonas | Желтые | X.campestris | Сосудистый бактериоз капусты | |
X. translucens | Черный бактериоз пшеницы | ||||
X. vesicatoria | Черная бактериальная пятнистость томата, поражает турнепс, горчицу, перец | ||||
Rhizobiaceae | Rhizobium | Полупрозрачные, слизистые | Rhizobium radiobacter | Корневой рак плодовых деревьев, винограда, корнеплодов свеклы | |
Грамотрицательные факультативные аэробные подвижные палочки с перитрихиальными жгутиками | Entorobacteriaceae | Erwinia | Неокрашенные светло-желтые | E.amylovora | Бактериальный ожог плодовых деревьев |
Pectobacterium carotovorum | Мокрая гниль овощей, слизистый бактериоз капусты | ||||
E. stewartii | Бактериальное увядание кукурузы | ||||
Коринеформные бактерии грамотрицательные неподвижные палочки | Mycobacteriaceae | Clavibacter | Желтые или неокрашенные, либо голубые | C.michiganensis subsp michiganensis | Бактериальный рак томата |
C.michiganensis subsp sepedonicus | Кольцевая гниль картофеля | ||||
Грамположительные аэробные подвижные палочки с перитрихиальными жгутиками | Bacilliaceae | Bacillus | Регионы России, специализирующиеся на выращивании зерна - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию. Серовато-белые, матовые | B.pumilus | Пятнистость незрелых плодов персика |
B.mycoides | Бактериальная пятнистость листьев свеклы |