Трофическая структура и экологические пирамиды

Трофическая структура и экологические пирамиды

1.1.1. Трофическая структура экосистемы

Влияние такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, на интенсивность дыхания на каждом трофическом уровне приводит к формированию для каждой конкретной экосистемы определённой трофической структуры, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. п.). Трофическую структуру выражают либо урожаем на корню, либо количеством энергии, фиксируемым на каждом трофическом уровне.

Трофическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Первая пирамида была построена Чарльзом Элтоном и носила название "пирамида чисел". Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются практических расчётах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры, с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно, потребность населения в животном белке.

Различают три основных типа экологических пирамид:

1) пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне;

2) пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества на каждом трофическом уровне;

3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и/или ''продуктивность'' на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращёнными, то есть основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.

Рекомендуемые материалы

Ниже приведены примеры экологических пирамид.

1. Пирамида численностей (численность особей на 0.1 га)

Лугопастбищное общество                          Лес умеренной зоны

2. Пирамида биомассы (сухая масса в г на 1 м²)

3. Пирамида энергий (поток энергии на м² в год)

                 Лес Силвер-Спрингс            Сельскохозяйственная агроэкосистема

           (поток энергии, ккал/м²год)                 (поток энергии, Дж/м²год)

Пирамида численностей существенным образом зависит от размеров организмов, что иногда искажает пропорции потока энергии/биомассы снизу вверх. Таким образом, форма пирамиды численностей сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон, трава) или велики (дубы) в них продуценты.

В общем случае пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. В системах с очень маленькими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть выше, что приводит к обращению пирамиды биомасс. Однако это не нарушает общий закон для энергии: через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов. Низкая биомасса продуцентов связана с тем, что интенсивный обмен и быстрый оборот мелких организмов продуцентов обуславливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню. Обращённые пирамиды биомасс характерны для озёр и морей.

Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса  организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень, зависит не от количества фиксированной на предыдущем уровне энергии, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы, пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. Форма этой пирамиды диктуется вторым законом термодинамики.

Концепция потоков энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах. Так, например, популяции, находящиеся на одном трофическом уровне, характеризуются примерно одинаковым потоком энергии через них при резком отличном  их количестве и биомассе.

Рассмотрим пример для трёх популяций, являющихся первичными консументами.

Численность в этом примере варьирует на 17 порядков, биомасса – на три порядка, а поток энергии – лишь в два раза. Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все эти популяции в своих сообществах относятся к одному трофическому уровню, хотя если судить по численности или биомассе, то этого предположить нельзя.

Справедливо следующее “экологическое правило”: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов. Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особи, хотя, как правило, биомасса всё же более надёжный критерий, нежели численность. Вместе с тем поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента экосистемы с другим и всех между собой.

1.1.2. Теория сложности. Закон уменьшения отдачи и концепция поддерживающей ёмкости среды

По мере того как размеры и сложность системы увеличивается, пропорционально (но ещё быстрее) увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводится на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности.

Таким образом, при увеличении размера и сложности системы проявляется закон уменьшения отдачи, то есть увеличиваются расходы, связанные с масштабами, что объясняется увеличением стоимости откачивания неупорядоченности. Но часть возрастающей платы за сложность компенсируется преимуществами, которые в экономике называют экономией, связанной с масштабами. Метаболизм на единицу массы уменьшается с увеличением массы организма или биомассы леса, так что на единицу потока энергии удаётся поддерживать больше структурных образований.

Добавочные функциональные цепи и петли обратной связи могут увеличить эффективность использования энергии и повторного использования веществ и могут повысить устойчивость или упругость экосистемы по отношению к нарушающим воздействиям. Таким образом, с ростом размера и сложности системы проявляется также и закон увеличения отдачи.

Но какие бы ни были преимущества от возрастания размеров системы, общая энтропия слишком быстро увеличивается с ростом размеров. В результате всё большая и большая доля общего потока энергии должна отклонятся на дыхание, связанное с поддержанием системы, в связи, с чем всё меньшая доля остаётся для нового роста.

Когда расходы энергии на поддержание уравниваются с количеством доступной энергии, дальнейший рост системы прекращается. Количество биомассы, которое может поддерживаться в этих условиях, называется максимальной поддерживающей ёмкостью (способностью) среды.

Рост размеров и сложности популяций, а также целых экосистем обычно идёт по S-образной или сигмоидной кривой согласно логистическому уравнению

·             ,

где К и есть максимальная поддерживающая ёмкость среды, N₀ – размер, соответствующий начальному моменту времени t = 0, r – удельная скорость роста.

На этой кривой можно выделить точку I, точку перегиба, где скорость роста максимальна. Уровень I называют оптимальной поддерживающей ёмкостью, так как биомасса будет быстрее всего восстанавливаться на этом уровне.

Поддерживать систему на максимальном уровне К очень сложно, так как вследствие колебаний внешних условий размеры системы могут превысить максимальную поддерживающую ёмкость среды и энтропия будет превосходить способность системы рассеивать её. Это может привести к временному нарушению производительной способности среды и снижению текущего уровня К. То есть при достижении системой уровня максимальной поддерживающей ёмкости среды возможно возникновение сильных колебаний, навязанных внешними условиями, что резко снижает устойчивость и стабильность системы, и даже может привести к её разрушению. Поэтому оптимальным было бы ограничить размеры системы на уровне оптимальной поддерживающей ёмкости среды, составляющей 50% максимальной, что позволит устойчиво существовать системе, несмотря на капризы седы.

Этот подход очень актуален для человечества, потребление которого приблизилось к максимальной производительной способности Земли. Любое сильное стрессовое воздействие, например война, засуха или болезнь, которое сократит урожай хотя бы на год, означает серьёзное недоедание или голод миллионов, еле сводящих концы с концами.

Проявление законов увеличения и уменьшения отдачи при росте размеров удобнее всего проследить на примере системы города. С увеличением размеров города происходит концентрация крупных производств, возрастает зарплата обитателей крупного города, в крупных городах концентрируются культурные и спортивные центры, научные и образовательные центры, что даёт много преимуществ жителям крупных городов. В крупных городах всегда есть возможность удовлетворить практически любой запрос человека, любую его потребность. Однако по мере роста города ухудшается качество жизни, в основном за счет ухудшения качества воздуха и качества окружающей среды. С ростом города возрастают:

- затраты на поддержание и обслуживание города;

- расходы на транспорт;

- массовая безработица в период экономического спада;

- заболеваемость населения;

- затраты на отопление и охлаждение;

- уровень преступности.

Чем больше город, тем больше средств он требует для самоподдержания, причем уровень данных затрат растёт быстрее, чем уровень населения. Для удовлетворения этих затрат приходится повышать налоги, что снижает преимущество больших городов в высоких уровнях доходов. Так, человек, живущий в штате Нью-Йорк, выплачивает в 3 раза большую налоговую сумму, чем живущий в штате Миссисипи. Такова плата за высокую  плотность населения и экономические и культурные блага, которые даёт нам город.

Разумный баланс между затратами и выгодами складывается в городе умеренных размеров с населением около 100-200 тыс. человек. Конечно, при определении теоретически оптимальных размеров города надо учитывать много сложных факторов. Кроме того, каждый крупный регион мира должен иметь по крайней мере один очень крупный город, дающий те культурные и образовательные преимущества, которым могут обладать только очень большие города, например, музеи, филармонии, вузы, высококлассные спортивные команды. Гражданам придётся смириться с тем, что крупный центральный город не может сам себя обеспечить и нуждается в дотациях от населения данного региона и всей страны – это будет плата за экономические и культурные блага, предоставляемые им всему региону.

В городах экономические функции максимизированы до такой степени, что не удаётся одновременно максимизировать социальные и экологические аспекты человеческого существования.

Информация в лекции "4.1 Доарийский период - индская цивилизация" поможет Вам.

1.1.3. Энергетическая классификация экосистем

Источник и качество доступной энергии в той или иной степени определяет видовой состав и численность организмов, характер функциональных процессов, протекающих в экосистеме, и процессов её развития, а также образ жизни человека. Поскольку энергия - общий знаменатель и исходная движущая сила всех экосистем, как природных, так и антропогенных, логично принять энергию за основу для "первичной" классификации экосистем. Удобно выделить на этой основе четыре фундаментальных типа экосистемы.

1. Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые. Источник энергии - Солнце, ежегодный приток энергии  - 1000¸10000 ккал/м². К этому типу принадлежат открытые океаны, горные леса, степи, большие глубокие озёра; они занимают 70% площади Земли. Часто на них накладываются и другие ограничения, например, нехватка элементов питания и воды. Эти экосистемы имеют низкую продуктивность. Организмы, живущие в них, выработали хорошую адаптацию к существованию на скудном пайке энергии. В силу большого объёма этих экосистем они - основа системы жизнеобеспечения Земли.

2. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками. Ежегодный приток энергии  - 10000¸40000 ккал/м². Примеры: эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса. Это природные системы, обладающие естественной плодородностью и характеризующиеся не только высокой поддерживающей способностью, но и производящие излишки органического вещества, которые могут выноситься в другие системы или накапливаться.

3. Движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Ежегодный приток энергии - 20000÷40000 ккал/м². Основной пример: агроэкосистема. Это системы, производящие продукты питания и волокнистые материалы, и получающие дотации в форме горючего или в др. формах, поставляемых человеком. Это экосистемы с не просто повышенной продуктивностью, а с продуктивностью, нацеленной на производство пищевых и волокнистых материалов, легко собираемых и перерабатываемых.

4. Индустриально-городские, движимые топливом. Главный источник энергии не Солнце, а топливо. Ежегодный приток энергии - 100000¸3000000 ккал/м². Это системы, в которых генерируется наше богатство, но они зависят от экосистем первых трёх типов, паразитируя на них и получая от них   продукты питания и топливо. Характеризуются сверхбольшими потоками энергии. В год на человека  приходится около 80 млн. ккал при годовой потребности пищи в 1 млн. ккал, т.е. на промышленность, транспорт, сельское и домашнее хозяйство расходуется в 80 раз энергии больше, чем требуется для физиологических нужд.