Концепция экосистемы

Понятие об экосистемах и их место в организации биосферы

Концепция экосистемы

1.1.1. Определение экосистемы

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Рассматривая совокупность этих взаимодействий и объектов в них участвующих с системной точки зрения как единое целое, в живой природе можно выделить множество различных биосистем. Любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему.

Таким образом, совокупность  совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в устойчивой закономерной взаимосвязи друг с другом, называют экологической системой или экосистемой.

Экосистема – основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая природа – компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Если мы хотим перейти к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то мы должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации.

Примером экосистемы могут быть луг, лес, озеро и т. п. С этих позиций можно предложить, например, следующее определение леса: «Лес есть географически организованная саморегулирующаяся совокупность популяций растительных и животных организмом, для которых ведущую средообразующую роль играет популяция древесных растений одного вида или совместно обитающие популяции нескольких видов». Самой крупной на Земле экосистемой является биосфера.

1.1.2. Краткая история термина «экосистема»

Термин «экосистема » впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли, но, разумеется, само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание о единстве организмов и среды (а также человека и природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но в системном виде подход к экосистеме стал появляться в конце прошлого века. Так, немецкий ученый Карл Мёбиус писал в 1877 г. о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе », а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме ». Большой вклад в этот вопрос внесли русские и советские экологи. Так, известный ученый В.В. Докучаев (1846-1903) и его ученик Г.Ф. Морозов, специализировавшиеся в области лесной экологии, придавали большое значение представлению о «биоценозе».

Рекомендуемые материалы

В отечественной литературе по экологии осознание недостаточности биоценотического подхода при решении задач изучения и управления природными  комплектами   проявилось   в   разработке    академиком В. Н. Сукачевым в 1944 г. учения о «биогеоценозе ».

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы.

Понятие «экосистема» и «биогеоценоз» близки друг к другу, но не являются синонимами. По определению А. Тэнсли, экосистемы – это безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот веществ и энергии. Таким образом, экосистема – это и капля воды с ее микробным населением, и горшок с цветком, и космический пилотируемый корабль, и индустриальный город. Под определение биогеоценоза они не подпадают, так как им не свойственны многие признаки этого определения. Экосистема может включать несколько биогеоценозов. Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем «биогеоценоз», то есть любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом, причем биогеоценозы – это сугубо наземные образования, имеющие свои четкие границы.

После того, как, благодаря бурному развитию радиоэлектроники и компьютерной техники, была разработана общая  теория систем, началось развитие нового, количественного направления – экологии экосистем. Вопрос о том, в какой мере экосистемы подчиняются законам функционирования целостных систем, например, таких, как хорошо изученных сейчас физических систем, и насколько экосистемы способны к самоорганизации, подобно организмам, до настоящего времени остается открытым, и изучение его продолжается.

1.1.3. Гомеостаз и открытость экосистем

Естественные экосистемы, например леса, степи, водоемы, существуют в течение длительного времени – десятков и даже сотен лет, то есть обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Для  поддержания стабильности системы необходима сбалансированность потоков веществ и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей их средой. Конечно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной: численность одних видов может увеличиваться, а других уменьшаться. Подобные процессы имеют более или менее правильную периодичность и в целом не выводят систему из равновесия.

Состояние подвижно-стабильного равновесия  экосистемы носит название гомеостаза. Гомеостатичность – важнейшее условие существования любой экосистемы.

В естественном биогеоценозе гомеостаз поддерживается тем, что такая система открыта, то есть непрерывно получает энергию и вещество из окружающей среды. Поток энергии направлен во внутрь системы. Часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом живых организмов экосистемы и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток).

Итак, все экосистемы, даже самая крупная – биосфера,  являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию, быть открытыми для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе.

Т. о., экосистема = среда на входе + собственно система + среда на выходе.

Данная схема решает проблему, связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобным оказываются естественные границы, например, берег озера или опушка леса, или административные границы, например, границы города, в любом случае мы может ограничиться условными границами.

Масштабы изменений среды на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например от:

1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей);

2) интенсивности обмена (чем он интенсивней, тем больше приток и отток);

3) сбалансированности между производством и потреблением пищи (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления);

4) стадии и степени развития системы.

Следовательно, для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города.

1.1.4. Структура биогеоценоза и экосистемы

Биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность на определенной территории абиотических факторов, то есть экотоп, и совокупность живых организмов – биоценоз. Экотоп еще иногда называют биотопом (топос – от греч. значит место, местность, эко – ойкос – дом). Биотоп – это совокупность абиотических условий среды.

В свою очередь экотоп состоит из совокупности климатических факторов – климатопа и из совокупности почвенно-грунтовых факторов – эдафотопа. Биоценоз включает в себя сообщества животных (зооценоз), растений (фитоценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз).

БИОГЕОЦЕНОЗ

Одно из важнейших свойств биогеоценоза – взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов. Так, климат обусловливает состояние и режим почвенных факторов, создает среду обитания живых организмов. В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности (за счет окраски почвы меняется ее отражательная способность – альбедо), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы. Все живые организмы теснейшим образом связаны между собой, являясь друг для друга  либо источником пищи, либо средой обитания, либо факторами смертности.

С точки зрения трофической структуры, то есть структуры питания, экосистему можно разделить да два яруса:

· верхний – автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс », включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений;

· нижний – гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс » почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. д., в котором преобладают трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1) неорганические вещества (С, N, CO₂, H₂O и др.), включающиеся в круговороты;

2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.),  связывающие биотическую и абиотическую части;

3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

4) продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;

5) первичных и вторичных консументов, или макроконсументов, или гетеротрофов, или фаготрофов – гетеротрофных организмов, в основном, животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества;

6) редуцентов, или деструкторов, или сапротрофов, или микроконсументов – гетеротрофных организмов, в основном, бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов. В результате  деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

1.1.5. Структура водной и наземной экосистем

Экосистемы, как наземные, так и водные, не являются совершенно однородными структурами и в пространстве, и во времени.

Наземные экосистемы многоярусны, то есть для них характерно вертикальное расслоение на разновысокие структурные части. Так, в лесу соответственно размещению корней, стволов, крон деревьев можно выделить ряд ярусов: деревья первой величины, подлесок из кустарников и молодого поколения деревьев, живой надпочвенный покров (травянистые растения и кустарники), мхи. Аналогично можно расчленить и луговые сообщества. Животные, обитающие в лесу, также занимают различные ярусы. Ряд птиц гнездится непосредственно на земле или около нее (дрозды, козодой), другие – в стволах деревьев (дуплогнездники, дятлы, некоторые утки), третьи – в кронах деревьев. 

В пределах каждого яруса наблюдается достаточно тесная взаимосвязь обитающих здесь растений, позвоночных и беспозвоночных животных. Горизонтальные структурные части наземных биогеоценозов называют синузиями. Горизонтальная неоднородность, например, лесного биогеоценоза, связана с особенностями мезо- и микрорельефа, а следовательно, с динамикой влажности, температуры. Поэтому в лесу деревья очень часто растут группами, состоящими из одной или нескольких пород. В подобных случаях говорят о парцеллярности биогеоценоза, причем отдельным парцеллам присущи свои синузиальные группировки животных.

Кроме пространственного разделения, основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы – фотосинтез. Лишь малая часть продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительноядными животными  и паразитами, питающимися листвой и другими, активно растущими тканями растения. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины, запасов пищи, отложенных в семенах и корневищах) не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву.

Участие разных видов в составе сообщества также неодинаково: одни виды преобладают, или доминируют, занимая ведущее положение; другие виды живут за счет доминантов и называются предоминантами. Кроме того, в биогеоценозе могут быть и так называемые эдификаторы, которые не просто доминируют здесь, а играют роль «образователей » сообщества, определяя режим температуры, влажности, освещенности, специфику почвенно-грунтовых условий.

Все сказанное по поводу структуры экосистем касается и водных систем. Известно, что разные виды рыб и другие водные животные, а также растительные организмы обитают на разной глубине. Вместе с тем в строении водных и наземных экосистем есть существенная разница, проистекающая из специфики «образующей» среды – воды или воздуха.

Прежде всего, водоёмы подразделяются на две большие группы: стоячие водоёмы, или лентическая среда, к которым относятся озёра, пруды, болота; и проточные водоёмы, или лотическая среда, куда входят реки и ручьи.

В любом лентическом водоёме можно выделить три главные зоны: литоральную – мелководные участки, куда свет проникает до дна и где обычно располагаются высшие растения и некоторые водоросли; лимническую – т.е. предельную толщу воды, глубины которой достигает активный свет; профундальную – глубоководные участки, куда свет не проникает.

В реках и ручьях в основном выделяют две зоны: мелководные перекаты и глубоководные плесы. Каждой из этих зон свойственны свои обитатели и свои сообщества организмов.

1.1.6. Кибернетическая природа и стабильность экосистем

Признание экосистемы специфическим предметом экологии с необходимостью приводит к тому, что методологической основой этой науки становится системный подход как особое направление исследования, ориентированное на изучении специфических характеристик сложноорганизованных объектов, многообразие связей между элементами, их разнокачественность и соподчинение.

Формированию на естественнонаучной базе системного подхода, получившего различные конкретные воплощения в работах В.И.Вернадского, Л. Берталанфи, У. Росс Эшби, Н.А. Бернштейна и др., в немалой степени способствовало проникновение в биологию идей кибернетики.

Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, о которых мы уже говорили, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств её управляющие функции сосредоточены внутри её и диффузны (а не направлены вовне и специализированы).

Схематически разницы между искусственными автоматическими управляющими системами и экосистемами можно показать при помощи упрощенных схем, приведенных ниже.

В первом случае – целенаправленная автоматическая система с внешним управлением, во втором – экосистема – нетелеологическая система с диффузной регуляцией входящих в неё субсистем.

В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь – это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной мере определяет рост и выживание организмов. Однако для того чтобы действительно осуществлять контроль, например, чтобы избегать перенаселения, необходима также и  отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе.

Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие и управляющие прохождением высокоэнергетических компонентов – основная характерная особенность кибернетических систем.

Подсистемы, осуществляющие обратную связь, принято называть гомеостатическими механизмами. В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят и микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, и поведенческие механизмы, и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие. Естественно, что важную роль в осуществлении обратной связи играют электромагнитные поля. Электромагнитная волна – идеальный агент для быстрой передачи информации на расстояние, и это её свойство целенаправленно используется природой  для реализации гомеостатического механизма.

"Композиционное равновесие" - тут тоже много полезного для Вас.

Сильно выраженная реакция организмов в экосистеме на низкие концентрации некоторых веществ – это некоторая аналогия гормонального контроля в организме. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемах. Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (менее 0.1%), но они могут  обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной продукции, паразитируя на растительноядных насекомых.

На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.

Избыточность связей  в экосистеме, когда какая-то функция выполняется несколькими компонентами, повышает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Выделяют два типа стабильности: резистентная устойчивость, т.е. способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость, т.е. способность быстро восстанавливаться.

Таким образом, помимо системы обратной связи стабильность экосистемы обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

Гомеостатические механизмы функционируют в определённых пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. Во многих случаях подлинно надёжный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки ». Для новых экосистем (например, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от её истории и эффективности её внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Функциональная сложность увеличивает стабильность систем в большей степени, чем структурная, так как возрастает потенциально возможное  число петель обратной связи. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими нарушениями на входе, например штормами.