А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 14

Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делаетпоследнюю бесплодной для всех растений, для жизни которых этот элемент необходим» (Либих, 1936, с. 19). Очевидно, что впредлагаемой формулировке закон минимума относится только к незаменимым ресурсам (точнее, элементам питания). Вдальнейшем оно стало применяться и к заменимым ресурсам, а потом и вообще к любым экологическим факторам. Так, существует, например, следующее определение закона минимума: «Распространение вида контролируется тем фактором окружающей среды, по отношению к которому организм имеет наиболее узкую зону приспособляемости или контроля»(Bartolomew, 1958, с.

85).24гут выполняться никакими другими элементами, очевидно, именно фосфор необходимо добавить, чтобы урожайпревысил достигнутый ранее предел.В последнее время все чаще высказывается предположение с том, что нехватка того или иного элемента(например, натрии или фосфора) в пище ограничивает рост численности (а видимо и распространение) травоядных животных. Такое предположение лежит, в частности, в основе одной из гипотез, объясняющих циклическиеколебания численности ряда грызунов и зайцеобразных. «Достаточное» (с точки зрения внешнего наблюдателя)количество пищи может в силу ее неполноценности оказаться недостаточным с «точки зрения» наблюдаемогоживотного.В качестве фактора, ограничивающего распространение животных и растений, выступает и межвидоваяконкуренция.

Сам механизм этого ограничения может быть различным (подробнее об этом см. гл. 4), но нередкоэто просто уменьшение количества дефицитного пищевого ресурса, причем тот вид, который конкурентно вытесняет другой, как правило, способен существовать при более низкой концентрации данного ресурса или жеспособен каким-то образом помешать использованию этого ресурса другим видом.Среди организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, нередко наблюдается и конкуренция за пространство, которое также может рассматриваться как своего рода ресурс.

Очень большое число данных о подобной конкуренции известно для животных и растений, обитающих на скалистых участках литорали — приливноотливной зоны морского побережья. В частности, классическим исследованием стала работа Дж. Конелла(Connell, 1961), детально изучившего причины приуроченности к разным ярусам литорали двух обычных длязападного побережья Англии видов усоногих ракообразных—хтамалюса (Chthamalus stellatus) и балянуса(Balanus balanoides). В самом верхнем ярусе, подверженном наиболее продолжительному осушению и нагреванию, обитает только хтамалюс, но ниже (примерно посередине между уровнем максимальных приливов и средним приливно-отливным уровнем) его сменяет балянус.

Отсутствие балянуса в верхнем ярусе объясняется тем,что вид этот в отличие от хтамалюса не способен переносить столь длительное пересыхание и нагревание. Отсутствие же хтамалюса в нижерасположенных ярусах объясняется конкурентным вытеснением со стороны балянуса, особи которого растут гораздо быстрее, обрастая домики хтамалюса сверху или же срезая их с субстратанижним краем своего панциря.Слои водной толщи, в которых встречаются планктонные личинкибалянуса и хтамалюса, сильно перекрываются. Личинки хтамалюса могутоседать в том ярусе литорали, где обитают балянусы, а простыми опытамипо удалению домиков балянуса Ж. Конелл доказал, что хтамалюс можетздесь успешно расти, развиваться и размножаться.

Следовательно, именноконкуренция с балянусом за пространство и определяет нижнюю границузоны распространения хтамалюса. Интересно, что нижняя граница зоныраспространения самого балянуса определяется отчасти конкуренцией запространство с крупными прикрепленными водорослями, а отчасти —прессом хищного брюхоногого моллюска Thaislapillus.Ситуация, схожая с описанной выше, выявляется при изучениираспределения по градиенту глубины водоема двух видов рогоза — широколистного (Typha latifolia) и узколистного (Typha angustifolia).

Исследования, проведенные на небольшом пруду, показали, что верхняя границазоны произрастания широколистного рогоза находится примерно на 25 смвыше, а нижняя — на 80 см ниже уреза воды (Grace, Wetzel, 1981). Чтокасается зоны произрастания узколистного рогоза, то она как бы сдвинутана большие глубины: верхняя граница находится на глубине 15 см, а нижРис. 15. Распределение двух виняя — примерно 115 см (рис.

15). С помощью простых опытов по пересаддов рогоза — Typha latifolia (1) ике проростков обоих видов рогоза на разную глубину авторы обнаружили,Typha angustifolia (2) — по грачто узколистный рогоз в отсутствие широколистного может обитать надиенту глубины водоема: а — ввсех тех горизонтах, где встречается и широколистный, но нижняя границаестественном состоянии; б — враспространения широколистного рогоза проходит по глубине 80 см незаэкспериментах с изоляцией провисимо от тоге, произрастает там конкурирующий вид или нет.

Отсутствиеростков того или другого вида,узколистного рогоза на глубине менее 15 см есть, таким образом, резульпосаженных на всех возможныхтат конкуренции с рогозом широколистным, который, имея более обширглубинах. Видно, что хотя Т.ную поверхность листьев, затеняет растения конкурирующего вида. Нижangustifolia и способен сущестняя граница зоны распространения широколистного рогоза, видимо, опревовать около самого уреза водыделяется его морфофизиологическими особенностями: рост широких лии даже выше его, при наличиистьев (столь помогающих в конкурентной борьбе при произрастании околоконкурента — Т.

latifolia — онуреза воды) на большей глубине требует слишком больших энергетичеоказывается оттесненным наских затрат.большую глубину. На глубинеВ тех случаях, когда у нас есть достаточно оснований отвергнутьболее 80 см может произрагипотезу о том, что причина отсутствия изучаемого вида в данном местестать только Т. апgиstifolia (no— результат пресса хищников, нехватки пищи или каких-либо иных биоGrace, Wetzel, 1981)тических факторов, остается предположить, что отсутствие изучаемыхорганизмов в данном месте определяется их неспособностью переносить свойственные данному местообита25нию физические и химические условия (температуру, влажность, освещенность, химический состав почвы, дляводных организмов — соленость и вообще химический состав воды и т. д.).Действию абиотических факторов на выживаемость и размножение организмов посвящено очень большое число работ.

Дать даже краткий обзор этой литературы в нашем вводном курсе не представляется возможным. Поэтому мы вынуждены ограничиться только констатацией некоторых общих принципов, по сути эмпирических обобщений, которые могут помочь начинающему экологу в попытках понять, какие факторы ограничивают распространение изучаемых им организмов.1. Для каждого вида организмов существуют предельные (минимальные и максимальные) значения любого жизненно важного физического или химического фактора среды. Указанные значения ограничивают зонутолерантности данного вида (или популяции) по рассматриваемому фактору.2. В пределах зоны толерантности существуют более или менее благоприятные для организмов значениярассматриваемого фактора. Толерантность может быть описана некоторой кривой (рис.

16), максимум которойсоответствует наиболее благоприятному (оптимальному) 19 значению данного фактора.3. Для разных стадий жизненного цикла одного вида границызоны толерантности и положение оптимума могут сильно меняться. Какправило, для молодых организмов эти границы уже, чем для более зрелых. Покоящиеся стадии обычно отличаются наибольшей толерантностью.4.

Отдельные популяции одного вида (особенно живущее в условиях разного климата) могут существенно различаться между собойкак по границам толерантности, так и по положению оптимума.5. Факторы (абиотические и биотические) между собой могутвзаимодействовать. Если величина одного фактора находится вблизиграницы толерантности к нему изучаемого организма (и соответственно далека от оптимального значения), то диапазон толерантности организмов по отношению к какому-либо другому Фактору, как правило,сокращается.В разных местах ареала (а также в разные моменты времени)распространение одного вида может лимитироваться разными факторами.

Так, например, северная граница распространения какого-нибудьвида растений может определяться низкими значениями зимних температур, а южная—нехваткой влаги.Рис. 16. Схематическое изображение кривых температурной толерантности:1 — эвритермного вида; 2 — стенотермного холодолюбивого; 3 — стенотермного теплолюбивогоЗаключениеОсновные разногласия по поводу определения понятия «популяция» связаны с тем, что одни специалисты уделяют больше внимания внутренней структуре популяции и ее генетическому единству, другие же—взаимосвязям данной популяции с популяциями других видов. Выявление отдельных популяций независимо оттого, проводится ли оно по генетическим признакам или по экологическим (например, по включенности в те илииные экосистемы), всегда сопряжено со значительными трудностями, которые в свою очередь определяются тем,что любая популяция, как и любая экосистема, обладает достаточно сложной иерархической структурой.

Выделение популяций всегда до некоторой степени условно. Пространственный масштаб, принимаемый при изучениилюбой популяции, всегда связан с масштабом временным: чем более крупные (занимающие более обширнуютерриторию) совокупности особей анализируются, тем более продолжительное время должно вестись за ниминаблюдение.Показатели, характеризующие состояние популяции в определенный момент времени, называются статическими (в отличие от динамических, характеризующих процессы).

К ним относятся общая численность (поголовье) популяции, плотность (среднее число особей, приходящееся на единицу пространства) и тип пространственного распределения. Случайное распределение получается как следствие независимого друг от друга размещения отдельных особей; регулярное — результат антагонистических взаимоотношений между особями; пятнистое же распределение может объясняться как особенностями поведения и размножения организмов, так иреакцией их на определенную неоднородность среды.Среди факторов, определяющих распространение особей какого-либо вида, следующие: ограниченныевозможности расселения организмов, активный выбор ими конкретных типов местообитания, биотические факторы (прежде всего пресс хищников и конкурентов) и абиотические (по каждому из которых для каждого организма или популяции имеется определенная зона толерантности).