И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 91

Адаптивная радиация неполнозубых позволила им занять самые разнообразные ниши на суше, они даже попытались освоить море. Meridiungulata обычно делятна пять отрядов, три сохранившиеся по прихода человека: литоптерны (Litopterna),внешне напоминавшие лошадей или верблюдов; нотоунгуляты (Notoungulata) — наиболее разнообразный отряд, представители которого были похожи и на носорогов ина грызунов и пиротерии (Pyrotheria) — крупные животные, своими бивням напоминавшие слонов, и два отряда, вымерших ранее: астрапотерии (Astrapotheria) — довольно крупные животные (вымерли в миоцене) и ксенунгуляты (Xenungulata) (известны только из палеоцена).Эндемичны для Неогеи и многочисленные семейства рукокрылых(Phyllostomatidae и ещё пять, обитающих только в тропиках), два семейства сумчатых, весьма своеобразные грызуны и много других таксонов.Безлесные ассоциации сформировались здесь ранее, чем где бы то ни было наЗемле — в эоцене.

Их поддерживали эдемичный автохтонный надотряд копытных(Meridiungulata) и две группы неполнозубых: наземные ленивцы и броненосцы, атакже страусы и даже гигантские грызуны, некоторые представители которых (Josephoartigasia monesi, Phoberomys pattersoni) достигал 1,5 т. Эти гигантские грызуны вымерли задолго до появления в Южной Америке человека.В состав мегафауны, как и везде, входили гиганские черепахи: длина карапакса Hesperotestudo sp. из Сальвадора достигала 1,5 м (Rhodin et al., 2015), стенки их карапакса были до 5 см толщины (Cione et al., 2003).2863.

Биогеография сушиРис. 3.53. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека вЮжнойАмерике. Всего человек застал более30 видов животных весом > 1 т. (Arctotheriumangustidens по Soibelzon, Schubert, 2011, остальное по http://en.wikipedia.org/wiki/).3. Биогеография суши287После возникновения Панамского перешейка к мегафауне добавились парнокопытные (включая мозоленогих), непарнокопытные и хоботные, но многие местные виды вымерли.На помёте крупных южноамериканских млекопитающих развилась высокоэндемичная фауна жуковнавозников Scarabaeinae, включающая эндемичные трибыили подтрибы (Кабаков, 2006), что по времени существования и степени генетических отличий примерно эквивалентно семействам птиц и млекопитающих.Итак, непосредственно перед появлением человека, фауна млекопитающихЮжной Америки представляла собой смесь автохтонов и недавних вселенцев из Северной Америки.

Общее число видов животных весящих более 1 т достигало 36, изних не уцелел ни один, самый крупный вид — тапир — редко достигает 300 кг. Длясравнения, в современной фауне Африки лишь четыре вида животных весят более1 т*. Исчезло также 44 вида животных весом более 44 кг, и лишь 8 видов более мелкихживотных (Cione et al., 2003**).Из мегафауны, дожившей до появления человека, следует отметить следующиетаксоны (Рис. 3.53).Гигантские броненосцы Glyptodontidae и Pampatheriidae (отдельное надсемейство Glyptodontoidea) обитали от Патагонии до южных штатов США. Представителипяти родов имели вес более 1 т. Glyptodon clavipes, самый известный, достигал 3 м длины, Doedicurus clavicaudatus, самый крупный — 3,6 м, был вооружен костяной булавойс шипами на хвосте.

Вымерли глиптодонты 11–10 тысяч лет назад.Наземные ленивцы принадлежали к трём вымершим семействам (Nothrotheriidae, Megatheriidae и Mylodontidae) и Megalonychidae, к которому относится и два живущих ныне вида двупалых ленивцев Choloepus. Об экологическом потенциале наземных ленивцев свидетельствует Thalassocnus natans, который вёл водный образжизни, питаясь морскими макрофитами подобно современным сиренам. Обиталэтот вид в районе Перуанского апвеллинга, где во время его существования, как иныне, на суше находилась почти безжизненная пустыня, не способная обеспечитьпропитанием столь крупных и малоподвижных животных (Muizon, McDonald, 1995).Попытка эта, впрочем, не имела продолжения.К Megatheriidae принадлежали Megatherium — самые крупные из наземных ленивцев, они имели длину до 6 м от головы до хвоста и достигали веса 4 т, т.

е. превосходили по размерам многих слонов. Судя по сохранившимся следам, передвигалисьони преимущественно на задних лапах. К этому же семейству принадлежал Eremotherium laurillardi, широко распространённый в тропических и субтропических районахЮжной и Северной Америк примерно от 35°S до 35° N (Cartelle, Iuliis, 1995).К Mylodontidae принадлежали Glossotherium, Lestodon и Mylodon.

Последний родистреблён столь недавно, что до сих пор находят куски шкур с рыжими волосами (Savage, Long, 1968). Причём, в отличие от шкур мамонтов и шерстистых носорогов,шкуры эта не хранились в вечной мерзлоте. Glossotherium достигали 4 м длины и веса1 т. Виды Mylodon были сравнительно невелики, достигая всего 200 кг веса и роста в3 м (если стояли на задних ногах).К Megalonychidae принадлежал род Megalonyx, широко распространённый в Северной Америке (на север до Аляски включительно), но указанный и из Южной.* Формирующийся человек в Африке застал 44 вида животных весом более 1 т (Barkham, 2016).** Данная публикация имеет некоторые неточности.

Так, авторы ошибочно отнесли медведейArctotherium ко второй группе, хотя их вес существенно превышал 1 т, а Canis dirus — вид заметно более крупный, чем современный волк C. lupus, к животным весом <44 кг, хотя вес C. lupusможет достигать почти 90 кг. Также они считают, что в Южной Америке обитало 5 видов хоботных, тогда как специалисты по этой группе (Prado et al., 2001) признают валидность толькотрёх.2883. Биогеография сушиК Notoungulata принадлежали виды родов Mixotoxodon и Toxodon.

Они превышали 3 м в длину, 1,5 м в холке и достигали веса в 3,8 т (Elissamburu, 2012). Фитофаги,возможно, тяготели к берегам водоёмов.Macrauchenia (три вида) принадлежали к другому эндемичному отряду копытных — Litopterna. M. patachonica была около двух метров ростом в плечах, весом —больше тонны; имела сравнительно длинную шею, широкую стопу с тремя опорными пальцами с подобием копытец и небольшой хоботок. Вымерли 20–10 тысяч летназад.Из проникших в результате обмена с севера в Южную Америку млекопитающихследует отметить слонов семейства Gomphotheriidae, копытных и мозоленогих. Гомфотериев в Неогее было три вида: Cuvieronius hyodon (последние остатки 9 100 лет назад) и 2 вида Stegomastodon (последние остатки 6 060 лет назад в Колумбии): S. waringi и S. platensis.

Представители обоих родов достигали 2,8 м высоты и веса до 6 т. Всетри вида обитали в мозаичных СС, ни один не проник в тропический дождевой лес.Первый обитал в травяных СС низких широт Анд в холодном и умеренном климате,второй — в тропиках, третий — в пампе юга континента. Все виды, в отличие от более специализированных североамериканских хоботных, имели смешанное питание,с большей долей веток у S. platensis и большей травоядностью S. waringi (Prado et al.,2001). Проникновение хоботных в Южную Америку не привело к скольнибудь значительному вымиранию аборигенной мегафауны, аналогичному вымиранию индрикотериев после проникновения в Азию первых хоботных из Африки (Пучков, 2001),хотя способ питания ленивцев и хоботных различался не менее кардинально.

В Южной, как и в Северной Америке хоботные вполне сосуществовали с неполнозубыми.Из непарнокопытных в биоту Южной Америки вошли тапиры (несколько видов) и несколько видов лошадей: эндемичные автохтонные Hippidion principale и 5 видов настоящих лошадей Equus. Для Hippidion были характерны тяжёлое тело, короткие и слабые ноги, тонкие и хрупкие носовые кости и сильно сдвинутый назад носовой скелет — предположительно, у них, как и у тапиров был короткий хобот. Обитали Hippidion в лесах и практически никогда не выходили в безлесные районы. Все лошади исчезли с приходом человека, один вид тапира сохранился ныне.Парнокопытные представлены оленями, пекари и мозоленогими, среди последних наиболее крупной была Hemiauchenia paradoxa, её вес превышал 1 т.Размеры американских грифов (родственны аистам, сходство с грифами Старого Света конвергентно), питавшихся трупами мегафауны, соответствовали пище.Кроме широко распространённых в Северной и Южной Америках грифовCathratidae в Южной Америке и юге Северной (Калифорния, Флорида) обиталиTeratornidae: Teratornis incredibilis и Aiolornis, размах их крыльев достигал 5 и 3,5, соответственно.

Вымерли Teratornidae около 10 тысяч лет назад, вслед за исчезновением кормовой базы.Как повсюду на суше, пока в формирующихся СС (в пределах всего крупногобиогеографического региона) не было хищных плацентарных млекопитающих,крупнейшими хищниками были сухопутные рептилии. Но до плейстоцена эта ситуация сохранилась только в Австралии, а также на мелких фрагментах суши, например, острове Комодо и др.

В Южной Америке ситуация была сходной: верховымихищниками были сухопутные крокодилы, но в Южной Америке к ним добавилисьвозникшие около 62 млн. лет назад фораракосы (Phorusrhacidae). Вымерли фораракосы только в плейстоцене (Alvarenga, Ofling, 2003), причём наиболее поздние остатки найдены на территории США (вероятно, изза лучшей изученности). Рост самыхкрупных видов достигал трёх метров и более, а длина черепа — 716 мм (Chiappe,Bertelli, 2006). В Евразии и Африке появившиеся плацентарные хищники вытеснилиптиц и крупных сухопутных рептилий.

Проникшие в Южную Америку плацентарные хищники также вытеснили сухопутных хищных рептилий и нелетающих птиц.Лишь фораракосы выдержали конкуренцию и один вид — Titanis walleri — даже проник в Северную Америку. Впрочем, имеется мнение, основанное на индейских пре3. Биогеография суши289даниях, что и сухопутные крокодилы дожили до человека.Из североамериканских хищников наиболеекрупные кошки просто расширили свой ареал: пума изаменивший саблезубого сумчатого Thylacosmilus плацентарные Smilodon*.

Сейчас, если не считать Homosapiens, на Земле нет хищника, охотящегося на сохранившиеся виды мегафауны. Ранее этот ресурс потребляли саблезубые. В частности у Smilodon плечевой поясразвит сильнее тазового, проксимальные отделы конечностей сильнее дистальных, позвоночник не гибок,хвост рудиментарен — всё это свидетельствует о неспоРис. 3.54. Скелет головы исобности их к быстрому бегу, т.

е. о специализации их нашеи Smilodon. Поохоте на малоподвижных животных. Строение зубовhttp://en.wikipedia.org/wikiсаблезубых (Drepanodon, Machairodus, Smilodon) не дава/Smilodonло им возможности отгрызать мясо и обгладывать кости, как это делают современные хищные (Быстров,1950). У настоящих саблезубых кошек нижние клыки всегда маленькие, у ряда поздних видов (Smilodon и др.) они размера верхних резцов (Рис. 3.54).