Автореферат (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 4

Результаты анализа мультилокусныхгенотипов представлено в таблице 5.Анализ продемонстрировал, что среди изученных популяций наиболеепотенциально богатым генофондом обладают группы из окрестностей г.Курск (№ 3) и из поселка Майский (№ 6). Самой мономорфной оказаласьгруппа, обитающая в г. Харьков (№ 8). По количеству уникальныхгенетических комбинаций (NMLG-1) также лидирует группа «Майский», а такжепопуляция из г.

Киев. Стоит отметить, что И. И. Шмальгаузен (1968) назвалаллельное разнообразие «мобилизационным резервом» популяции,обеспечивающим ей более стабильное существование во времени. Такимобразом,учитываяданноеобстоятельство,выявленнаянамидифференциация популяций Helix pomatia по потенциальному количеству13мультилокусных генотипов, позволяет судить об уровне жизнеспособностиизученных групп.Таблица 5Количество отмеченных мультилокусных генотипов и оценкипотенциального генетического разнообразия, полученные разными методамидля исследованных популяций Helix pomatiaМетодПопуляция1. «Тверь»2.

«Шопино»3. «Курск»4. «Донец»5. «Хомыжск»6. «Майский»7. «Белгород»8. «Харьков9. «Житомир»10. Киев»12. БыковоNMLG NMLG-146191013469372314013001710194Chao1-bcNmax ± SE95% CI4,4±1,14,0 – 11,38,9±4,26,3 – 29,7120,6±54,4 57,0 – 290,711,5±2,510,1 – 24,847,8±24,7 22,9 – 134,662,9±10,6 51,5 – 98,311,9±4,09,4 – 31,33,0±0,03,08,2±1,67,2 – 15,747,6±15,8 30,7 – 101,019,4±5,115,1 – 40,11st order jackknifeNmax ± SE95% CI5,7±1,84,3 – 13,28,9±2,46,7 – 17,833,5±5,326,2 – 48,212,9±2,410,7 – 22,021,7±4,116,6 – 34,163,9±6,055,5 – 79,912,9±2,810,1 – 22,63,0±0,03,08,9±2,07,4 – 17,040,4±5,832,1 – 56,021,7±3,917,0 – 33,5Несколько иной результат был получен по ДНК-локусам, согласнокоторому наиболее мономорфной группой является популяция из г. Киев (№10) (табл.

6). Чуть выше уровень генетической изменчивости отмечен в г.Харьков (№ 8).Таблица 6Усредненные по совокупности ДНК-локусов меры генетическойгетерогенности в популяциях H. pomatia (обозначения см. в таблице 4)Пункт1. «Тверь»2. «Шопино»3. «Курск»4. «Донец»5. «Хомыжск»6. «Майский»7. «Белгород»8. «Харьков9. «Житомир»10. Киев»12. «Быково»13. «Прага»14. «Буковце»15. «Вроцлав»СреднееN7241542291156568352823202020P%49,1268,4264,9189,4764,9180,7087,7284,2163,1650,8882,4678,9559,6559,6570,30±3,60A1,491±0,0671,684±0,0621,649±0,0641,895±0,0411,649±0,0641,807±0,0531,877±0,0441,842±0,0491,632±0,0641,509±0,0671,825±0,0511,789±0,0541,596±0,0651,596±0,0651,701±0,058Ae1,333±0,0521,323±0,0511,363±0,0511,280±0,0331,327±0,0481,325±0,0461,328±0,0431,262±0,0361,318±0,0491,295±0,0511,377±0,0481,361±0,0411,354±0,0511,383±0,0501,331±0,046He0,188±0,0280,188±0,0260,210±0,0270,192±0,0190,193±0,0260,197±0,0250,207±0,0220,175±0,0200,187±0,0260,169±0,0270,226±0,0250,227±0,0230,205±0,0270,222±0,2700,199±0,025I0,275±0,0400,288±0,0360,315±0,0380,318±0,0260,293±0,0370,306±0,0350,330±0,0310,287±0,0290,284±0,0370,253±0,0380,349±0,0340,354±0,0320,306±0,0380,329±0,0390,306±0,035Самые высокие средние значения ожидаемой гетерозиготности ииндекса Шеннона характерны для популяций из окрестностей г.

Прага (№ 12)и Подмосковья (№ 11). Наибольший процент полиморфных локусов отмеченв популяциях «Донец» (№ 4) и «Белгород» (№ 7). Также для группы «Донец»14характерно самое большое среднее число аллелей на локус, а поэффективному число аллелей среди изученных групп лидирует популяция изокрестностей г. Вроцлав (№14). Таким образом, показатели генетическойгетерогенности популяций, полученные с помощью аллозимов некоррелируют с аналогичными показателями, вычисленными на основе ISSRмаркеров. Данный факт свидетельствует о различиях генетическихпроцессов, протекающих по нейтральным и селективно значимым локусамгенома.

Вероятно, аллельный состав и набор генетических комбинаций поаллозимам в большей степени определяется естественным отбором, тогда какструктура популяционных генофондов, выявляемая по используемым ДНКлокусам, являются результатом дрейфа генов.Учитывая тот факт, что самые западные из исследованных популяций,обитающие в Чехии, Словаки и Польше (№ 13, 14, 15), можно считатьаборигенными и находящимися ближе к центру ареала, их генетическаяизменчивостьсопоставимаясвосточнымигруппами,вероятно,свидетельствует о том, что в случае антропохории, традиционная модель обуменьшении аллелофонда в периферийных группах, вероятно, нарушается.Данное явление может быть следствием непреднамеренного хаотичногозаноса улиток (как единичных экземпляров, так и целых групп) на новыетерритории.

При этом не исключено, что часть вновь образованныхпоселений быстро вымирают и не становятся объектами наблюдений. В товремя как выжившие колонии в силу «эффекта Людвига», пройдя черезгорнило естественного отбора и стадии так называемой «генетическойреволюции» (Майр, 1968) уже смогли сформировать сбалансированнуюгенетическую систему, аналогичную центральным популяциям.Весьма примечательно выглядит и тот факт, что попарный уровеньдифференциации Фst между западными группами оказался сопоставимым саналогичными показателями, вычисленными между восточными колониями.При этом в 56% случаев уровень разобщенности между восточнымигруппами (Фst=0,093–0,232) был ниже, чем между западными популяциями(Фst=0,257–0,372).

Таким образом, ранее высказанное правило, согласнокоторому внутрипопуляционное разнообразие в центре ареала переходит вмежпопуляционное разнообразие на периферии в случае с адвентивнымигруппами H. pomatia, вероятно, также нарушается.Результаты кластерного анализа по ДНК-локусам приведены нарисунке 3. В ряде случаев данные демонстрируют определеннуюзависимость степени генетического сходства между популяциями от ихгеографической близости.

Так довольно близкими оказались группы«Житомир» и «Киев» (кластер 2). Единый кластер также образовалипопуляции, относящиеся к югу Среднерусской возвышенности (кластер 1),которые разбились на две группы. В одну вошли колонии, обитающие в г.Белгород и г. Харьков, а в другую – колонии из г. Курска и Белгородскойобласти. По данному распределению, вероятно, можно судить о родственныхсвязях адвентивных колоний, постепенно осваивающих новые территории.Исключение составили только улитки из Подмосковья (пункт № 1115«Быково»), которые также попали в данную группу. Но происхождение этойколонии неизвестно, поэтому нельзя исключать ее родственных связей сболее южными «соседями». Причем, учитывая тот факт, что колония«Харьков» в этом кластере известна с начала XX-го века (Белецкий, 1918), тоее можно расценивать как материнскую группу, давшую начало остальнымколониям юга Среднерусской возвышенности.ShopinoHotmizhskMaiskiyKursk1BikovoDonetsBelgorodKharkov2ZhitomirKievBukovce3WroclawPragueTver0.120.100.080.060.040.020.00Генетическое расстояние DРис.

3 Дендрограмма генетических расстояний по Неи (Nei, 1972)(UPGMA) между популяциями H. pomatia по ISSR-маркерамСходные генофонды предсказуемо имеют западные группы из Чехии,Словакии и Польши (кластер 3). Наиболее удаленной, как генетически, так игеографически, от всех групп оказалась популяция из г. Тверь (пункт 1).Данные кластерного анализа по ДНК-локусам подтверждаютсяанализом регрессии между попарными значениями логарифмов уровняпотока генов между популяциями и логарифмов географических дистанциймежду ними (рис. 4).1,50,6АR M = -0,5251,00,2LogNmLogNmR M =-0,591Б0,40,50,00-0,2-0,4-0,5-0,6-1,0-0,80,00,51,01,52,0LogD G2,53,03,500,511,522,533,5LogD GРис. 4 Зависимость уровня потока генов Nm между парами популяцийH.

pomatia от географического расстояния между ними DG (км) (A – поаллозимам, Б – по ISSR-маркерам)16Коэффициент корреляции Мантеля RM= – 0,591 (Р=0,0004, 9999перестановок) указывает на имеющуюся обратную зависимость между этимипоказателями, что соответствует модели изоляции расстоянием, котораяхарактерна для селективно нейтральных генов, и говорит о снижении ролистабилизирующего отбора в изучаемых группах (Slatkin, 1993). Аналогичныйрезультат был нами получен при использовании в качестве генетическихмаркеров аллозимов RM= – 0,525 (P=0,002, 9999 перестановок), хотяраспределение колоний по кластерам было несколько иным.Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA, Excoffier et al., 1992) поизоферментным маркерам демонстрирует довольно сильную генетическуюдифференциацию изучаемых популяций.

Индекс дифференциации Фst=0,291незначительно превзошел аналогичный индекс, полученный с помощьюF‑статистики Райта Fst =0,254. При этом уровень потока генов Nm=0,609особи за поколение, а соотношение межпопуляционного разнообразия (Vар)к внутрипопуляционному (Vwp) составило 30% / 70 % соответственно.Весьма примечательным является тот факт, что уровень изменчивостии подразделенности изучаемых адвентивных колоний H. pomatia оказалсясопоставимым с аналогичными показателями полученных ранее поаборигенным фоновым видам моллюсков, живущих на юге Среднерусскойвозвышенности Br.

fruticum и Ch. tridens. Так у кустарниковой улиткиBradybaena fruticum – Фst = 0,300, Fst = 0,228, Vар / Vwp = 30 / 70 %, а уChondrula tridens – Фst = 0,295, Fst = 0,198, Vар /Vwp = 30 / 70 %) (Снегин,2012).Анализ молекулярной дисперсии по ДНК-локусам выявил меньшуюгенетическую разобщенность между популяциями H. pomatia, чем поаллозимам. На межпопуляционные различия Vар пришлось 23 %изменчивости, при этом индекс дифференциации Фst=0,233, а уровень потокагенов Nm=0,822 особи за поколение.Аналогичную картину мы наблюдаем при оценке степенидифференциации исследуемых популяций H. pomatia по различным локусам,полученных с помощью модели М.

Неи (Nei, 1975). Полученный результатбыл сходен с показателями AMOVA. Так доля межпопуляционного генногоразнообразия в общем разнообразии Gst= 0,255, при этом ожидаемая долягетерозиготных генотипов во всей популяции НТ=0,267±0,030, а среднее длявсехсубпопуляцийзначениевнутрипопуляционногоразнообразияHs =0,199±0,017.У фоновых видов моллюсков указанные показатели дифференциациипопуляций по локусам ДНК были похожи.