Автореферат (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 3

При этом, кластеризация выборок поконхиологическим признакам не выявила какой-либо зависимости среднихпараметров раковины от географического положения группы (рис. 2). Так, водин и тот же кластер со смежными популяциями «Житомир», «Киев»,«Харьков» и «Яблоново» попала довольно удаленная от них группа«Быково» из Подмосковья. А популяции Белгородской области попали вразные кластеры. Кроме того, у данного вида нами не отмечено достовернойсвязи размерных характеристик с широтной зональностью, котораяпрослеживается у аборигенных видов (т.е. мы должны были ожидатьклинальное увеличение размеров тела виноградной улитки по мерепродвижения с северо-востока на юго-запад, однако этого не произошло).Например, в южных городах Киев, Харьков, Белгород улитки обладаютдостоверно меньшими морфометрическими показателями, сходными ссеверными группами из г.

Тверь и Подмосковья, а самые крупные особиотмечены в популяции г. Курска и г. Житомира. Это объясняется тем, что всеанализируемые нами популяции являются адвентивными и сравнительномолодыми группами, генофонды которых сформировались в иныхклиматических зонах. Кроме того, эти колонии в большинстве приурочены курбанизированным территориям, где городская среда создает определенныймикроклимат, который может сильно отличаться от зональныххарактеристик.БыковоЯблоновоКиевЖитомирХарьковБелгородМайскийХотмыжскДонецКурскШопиноТверь050010001500200025003000350040004500Эвклидово расстояниеРис.2 Дендрограмма морфометрических признаков популяцийH.

pomatia10Среди изученных групп весьма примечательной является популяция изВалуйского района Белгородской области (№ 11), которая была описана ещев начале XX века (Величковским, 1910) и является единственной изизученных популяций натурализовавшейся в естественной среде. Внастоящее время эта популяция, вероятно, находится в состоянии депрессии.Здесь нами было найдено только три живых экземпляра, поэтомусравнительный анализ нам удалось провести, используя только раковиныотмерших моллюсков.

Стоит упомянуть, что по данным секвенированияконсервативных последовательностей м-ДНК чешским исследователемАнжеем Корабеком (Korabek et al., 2015), которому мы предоставилиматериал, было выдвинуто предположение, что данная группа относится кформе Helix thessalica.Также нами был рассмотрен вопрос о временных измененияхморфологических показателей раковины моллюсков рода Helix. Для этогобыло проведено сопоставление морфометрических показателей раковинродственного вида Helix albescens, собранных на месте раскопок поселенийчеловека на Северо-Западе Крымского полуострова возраста 2280 лет(поселение Кельшейх - 45°26'14" с.ш; 32°42'28" в.д.) (Столба и др. 2013) саналогичными показателями раковин современных улиток, обитающих вэтом же районе.Результаты показывают, что в аборигенных популяциях моллюсковприсутствует временная стабильность генетически детерминированныхокрасочных признаков (комбинаций продольных лент на раковине), об этомговорят высокие значения показателей фенетического сходства междусовременными и ископаемыми раковинами (r=0,967–0,982), а также малоезначение индекса генетической дифференциации Фst=0,006.

При этом былоустановлено, что изменчивость конхиометрических признаков во многомопределяются климатическими флуктуациями. В частности, достоверноболее мелкие размеры ископаемых раковин по сравнению с современнымираковинами этого ксеромезофильного вида (табл. 3), указывают на то, чтоклимат в районе исследования в прошедшую эпоху был более мягким. Этотвывод подтверждается палеоботаническими и археологическими данными,согласно которым ранее на этом ныне степном участке произрасталишироколиственныелеса,уничтоженныевпоследствиичеловеком(Подгородецкий, 1962; Щеглов, 1976).Таблица 3Конхиометрические признаки популяций Helix albescensПунктВРБДРВУШУ V мм3S мм2V/SВР/БДРВУ/ШУ1 - современные(N=92)30,6 33,1±0,4 ±0,423,0 20,9 16888,3 377,4 44,7±0,3 ±0,3 ±592,5 ±10,1 ±0,80,927±0,0091,102±0,0132 - современные(N=76)3 -ископаемые(N=104)30,1±0,328,6±0,422,4±0,321,4±0,30,941±0,0130,928±0,0071,095±0,0101,110±0,01132,1±0,530,8±0,420,5±0,319,3±0,315571,3 361,1 43,1±525,8 ±9,5 ±0,813744,2 325,4 42,0±573,7 ±9,9 ±0,711Учитывая родственные связи H.

albescens и H. pomatia и сходныеварианты изменчивости конхиологических признаков у обоих видов, можно сбольшой уверенностью утверждать, что полученные результаты можнопроецировать и на H. pomatia, ископаемые раковины которых можно такжеиспользовать для реконструкции палеоусловий.Глава 5. АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ИОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ HELIX POMATIA НА ОСНОВЕБИОХИМИЧЕСКИХ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВСледующим этапом наших исследований был анализ популяционнойструктуры виноградной улитки с помощью полиморфных локусов аллозимови ДНК-маркеров.Уровни генетической гетерогенности исследуемых популяций поаллозимам приведены в таблице 4.Таблица 4Показатели генетической изменчивости в изучаемых популяциях H.

pomatiaПопуляцияNP%AаAe1. Тверь750,01,501,320,273±0,167 0,214±0,137 0,184±0,117-0,1672. Шопино2475,02,001,320,277±0,189 0,167±0,153 0,164±0,1250,2713. Курск31100,02,251,580,568±0,075 0,185±0,062 0,356±0,0500,4884. Донец4050,01,751,500,364±0,244 0,181±0,114 0,220±0,1480,1315. Хотмыжск 2975,01,751,550,445±0,159 0,328±0,164 0,306±0,1140,0296. Майский223100,02,501,680,575±0,134 0,286±0,094 0,366±0,0980,3237. Белгород2850,01,751,400,313±0,225 0,196±0,163 0,187±0,1380,0908. Харьков3125,01,251,220,165±0,165 0,121±0,121 0,117±0,117-0,0379.

Житомир3575,02,001,150,242±0,088 0,050±0,034 0,124±0,0440,51910. Киев28100,02,501,870,703±0,072 0,295±0,101 0,453±0,0520,41512 Быково2375,070,4±7,42,001,93±0,111,771,49±0,080,553±0,218 0,359±0,124 0,354±0,1330,4070,2170,257±0,051±0,035±0,033-0,0430,236±0,061СреднееIHoHeFПримечание: N – число особей в выборке; Аа – среднее число аллелей; Аe –эффективное число аллелей; I – индекс Шеннона; Ho – наблюдаемая гетерозиготность; He– ожидаемая гетерозиготность; F – индекс фиксации (коэффициент инбридинга)Согласно данным, полученным в результате расчета частот аллелей поиспользуемым локусам, в 27,2 % случаев в изучаемых популяциях былотмечен достоверный (P≥0,05) дефицит гетерозиготных генотипов, в 29,5 %процентов случаев выявлена гомозиготность по одному из аллелей.Достоверный избыток гетерозигот зафиксирован только в одном случае(пункт 5, локус EST4).

В остальных случаях достоверных различий междуфактической и теоретически ожидаемой гетерозиготностью не отмечено.При этом не прослеживается связи генного разнообразия сгеографическим положением групп улиток. Наиболее мономорфной12оказалась популяция из г. Житомир. Также пониженные значенияпоказателей генетической изменчивости характерны для популяций изпунктов Шопино и Харьков, а наиболее разнообразными оказались группыКурск, Майский и Киев.Стоит отметить, что в изучаемых популяциях нами зафиксированадостоверная корреляция между объемом раковины и коэффициентоминбридинга (rF/V = 0,598±0,214, t = 2,79, P<0,05).

Дело в том, что некоторыеадвентивные группы могли быть основаны единичными особями. В ходеблизкородственного скрещивания (а возможно и аутомиксиса) последостижения инбредного минимума отбор мог способствовать выживаниюулиток с наиболее удачными генетическими комбинациями, побочнымэффектом действия которых было увеличение размеров животных.Сохранению инбредных линий мог способствовать конкурентный вакуум, вкотором оказались адвентивные группы. В дальнейшем, вполне возможно,происходило ассортативное скрещивание, в ходе которого наиболее крупныеособи предпочитали образовывать пары с себе подобными.Ввиду того, что для изучения генетической структуры популяций H.pomatia были использованы относительно небольшие выборки, в которыхсодержалась лишь небольшая часть популяционного аллелофонда, недающая полноценного представления об общем разнообразии в группах,нами был проведен анализ потенциальной мультилокусной изменчивости,позволяющей оценить потенциальное разнообразие популяций. С этой цельюдля каждой из 476 особей мы рассчитали мультилокусные комбинации.После чего, в каждой популяции мы подсчитали общее количествомультилокусных генотипов (NMLG) и число уникальных мультилокусныхгенотипов (NMLG-1), которые были обнаружены в одной единственнойвыборке.

Далее с учетом распределения частот мультилокусных генотипов, вкаждой популяции было вычислено потенциальное генетическоеразнообразие, которое можно было ожидать при увеличении объема выборкидо бесконечности (Nmax). Данный анализ мы провели, используя дванепараметрических метода: метод Chao1-bc (bias-corrected form for the Chao1)(Chao, 2005) и метод «складного ножа» первого порядка (1st order jackknife)(Burnham, Overton, 1978). Расчеты были проведены нами с помощьюпрограммы SPADE (Chao, Shen, 2009).