Автореферат (Популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia L. в условиях юго-восточной части ареала), страница 5

Например, у Br. fruticumФst=0,298, Nm=0,708, Vар/Vwp=30/70 %, а у Ch. tridens – Фst=0,185, Nm=0,954,Vар/Vwp=19/81 %.При этом стоит отметить, что уровень генетической разобщенностипопуляций виноградной улитки наравне с указанными фоновыми видамиоказался значительно ниже, чем у популяций реликтового вида наземныхмоллюсков Helicopsis striata (Фst=0,404, Nm=0,360, Vар/Vwp=40/60 %), такжеобитающего на юге Среднерусской возвышенности (Снегин, 2015).17Также нами была оценена степень устойчивости популяций H. pomatiaкдействиюгенотоксичныхкомпонентовсредывусловияхурбанизированного ландшафта.

Уровень разрушения ДНК был оценен вчетырех колониях H. pomatia, обитающих в г. Белгороде и его окрестностях.Согласно полученным данным во всех исследованных популяциях индексДНК-комет (ИДК) не превысил первой стадии разрушения (рис. 5), чтосвидетельствует с одной стороны об отсутствии в биотопах генотоксичныхполлютантов, что весьма сомнительно, т.к. все изученные группы находятсяв урбанизированной среде. С другой стороны, этот факт говорит обэффективной работе репаративной системы у H. pomatia, активновосстанавливающей поврежденную ДНК.

Тем не менее, на основесопоставления полученных индексов разрушения ДНК удалось установить,что более чистой зоной является пойма р. Северский Донец (пункт № 4), анаиболее загрязненной – биотоп в пос. Майский (№ 6). Аналогичныйрезультат был получен при сопоставлении популяций виноградной улитки попроценту клеток, находящихся в состоянии апоптоза. Набольшее количествотаких клеток было отмечено в выборке из группы «Майский» (6,0±0,5%),немного меньше в выборке «Белгород» (4,9±0,5%). Достоверно им уступиливыборки «Донец» (1,0±0,3%) и «Шопино» (0,2±0,1%).0,40,3750,350,3ИДК0,250,3050,2350,20,1820,150,1260,10,0560,0360,0160,050МайскийДонец0,1670,1360,1050,07ШопиноБелгородПунктыРис.

5 Средние значения ИДК в популяциях Helix pomatia (M±m)Стоит отметить, что популяция «Майский», где отмечены наибольшиепоказатели разрушения ДНК обитает в лесополосе, примыкающей ксельскохозяйственным угодьям, где распыляются пестициды. Кроме того,вдоль данной лесополосы проходит оживленная автомагистраль «БелгородХарьков». Все это, вероятно вызывает накопление генотоксичныхкомпонентов в данном биотопе, следствием чего является нарушение18цитогенетической стабильности, сбои в работе репарационных процессов вклетках обитающих здесь улиток и увеличение разрывов в цепи ДНК.Для определения эффективного размера исследуемых групп улитокнами были применены две модели.В первом варианте была использована формула, учитывающая уровеньинбридинга в популяции (Ли, 1978):NNe1FИзвестно, что указанная формула подразумевает изменениекоэффициента инбридинга от 0 до 1. В этой связи отрицательные значениякоэффициента инбридинга F, полученные в двух популяциях (№ 1 и 8, табл.4), мы считали равными нулю.Так как используемые нами выборки имеют разный объем, дляполучения сопоставимых данных мы вычислили отношение эффективногоразмера выборки к ее общему объему (табл.

7). Полагаем, что полученныеиндексы можно будет использовать для определения эффективнойчисленности популяций в случае определения их общей численности.Таблица 7Эффективная численность популяций Helix pomatia, рассчитанная спомощью коэффициента инбридингаПопуляция1. ТверьNe7Ne/N1,0002. Шопино190,7873. Курск210,6724. Донец350,8845. Хотмыжск280,9726. Майский1690,7567. Белгород260,9178. Харьков311,0009.

Житомир230,65810. Киев200,707Согласно полученным значениям, наименьшее соотношение Ne/Nотмечено в популяциях «Житомир» и «Курск», что связано с высокимипоказателями индбридинга в этих группах. Однако в среднем по всемпопуляциям доля эффективной численности оказалась равной 0,870 ± 0,043,что укладывается в общий диапазон доли Ne, предложный Кроу, Мортоном иКимурой (Crow, Morton, 1955; Crow J. F., Kimura M., 1970).

Указанныеавторы вычислили, что для большинства организмов доля Ne в общейчисленности популяций составляет в среднем 0,75, а во многих популяцийнаиболее процветающего вида Homo sapiens колеблется в диапазоне 0,69 190,95. Кроме того, среднее значение доли Ne, полученное для H. pomatia,достоверно превышает аналогичные значения, полученные для аборигенныхфоновых видов наземных моллюсков, обитающих в районе исследования Br.fruticum — 0,800 ± 0,021, Ch.

tridens — 0,661 ± 0,013 и реликтового вида H.striata 0,725±0,039 (Снегин, 2012), что косвенно указывает на высокийуровень жизнеспособности изучаемых популяций виноградной улитки.Второй вариант, используемый нами для вычисления эффективойчисленности, был предложен М. Слаткиным (Slatkin, 1993). Данная модельоснована на использовании уравнения прямолинейной регрессии икоэффициентов линейной функции между попарными оценками потока генов(Nm) и географического расстояния (DG) между популяциями:logNm=a+blogDGПри этом эффективная численность популяции (для всех исследованныхпопуляций в целом) вычисляется как Ne=10a, где а – коэффициент,полученный в уравнении. Для аллозимов уравнение прямолинейнойрегрессии имело вид logNm=0,9936-0,3798logDG, а для ДНК-локусов –logNm=0,4931-0,2529logDG.Результатывычисленийэффективнойчисленности приведены в таблице 8.

Сопоставление полученных оценокэффективного размера популяций H. pomatia с аналогичными данными по Br.fruticum, Ch. tridens и H. striata демонстрирует явное увеличение этогопоказателя в группах виноградной улитки по отношению с другими видами.Хотя рассчитанные доверительные интервалы показывают достоверныеотличия только между популяциями H. pomatia и Ch. tridens по ДНКмаркерам, полученный результат может также косвенно свидетельствовать отом, что эффективные размеры адвентивных групп виноградной улиткисопоставимы с таковыми у аборигенных видов, причем как фоновых, так иреликтовых.Таблица 8Значения эффективной численности, рассчитанные на основекоэффициентов линейной функции между попарными оценками потока генов(Nm) и географического расстояния между выборками (Dg)ИзоферментыNe95%, ΔNe95%, ΔH.

pomatia9,83,9-25,13,12,0-4,9B. fruticum4,12,2-7,61,71,2-2,5Ch. tridens3,82,6-5,71,20,8-1,8H. striata5,12,6-10,01,91,3-2,7ВидыДНКПримечание: данные по Br. fruticum, Ch. tridens и H. striata взяты из публикации Э. А. Снегина(2015)20Таким образом, на основе полученных данных о популяционнойструктуре H. pomatia можно говорить о стабильном состоянии их генофондовв условиях более континентального климата восточной Европы. Этопозволяет предполагать дальнейшую экспансию этого вида на территорииразличных ландшафтов, чему, вероятно, будут способствовать особенностибиологии и экологии этой улитки, включающие генетический полиморфизм,устойчивость к поллютантам городской среды и эффективныекомпенсаторные реакции генома, а также известные для этого виданеприхотливость к питанию и большой репродуктивный потенциал.ВЫВОДЫ1.Популяционная структура адвентивного вида H.

pomatia вразличных ландшафтах юго-восточной части современного ареала в большейстепени определяется антропохорией, микроклиматом урбанизированныхтерриторий, а также особенностями биологии и экологии изучаемого вида.Конхиометрические признаки виноградной улитки, в отличие отаборигенных видов, не зависят от зональных характеристик климата исвязаны главным образом с происхождением популяций, а такжесвоеобразием биотопических условий городской среды. Большинствоизученных популяций не имеют достоверных отличий по фенетическомуоблику раковин, что говорит о сходных генетических процессах и векторахотбора в изучаемых группах по данному признаку.2.Анализ ископаемого материала позволил установить, чтогенетически детерминированные окрасочные признаки раковины увиноградных улиток остаются стабильными на протяжении длительноговремени, в то время как изменчивость конхиометрических признаковопределяется климатическими флуктуациями.3.Сравнение популяционной структуры H.

pomatia, выявленной побиохимическим маркерам с аналогичной структурой, характерной дляаборигенных фоновых видов наземных моллюсков позволил выявитьсходныйуровеньгенетическойизменчивостиигенетическойдифференциации изученных популяций, что говорит об успешной адаптацииадвентивных колоний на вновь освоенных территориях. Об этомсвидетельствует также эффект изоляции расстоянием, который характерендля реликтовых видов наземных моллюсков и прослеживается впопуляционной структуре H. pomatia. Данный факт говорит о снижении ролистабилизирующего отбора в изученных группах виноградной улитки на фонеформирования популяционных генофондов, соответствующих новымусловиям.4.Увеличение объема раковины H. pomatia скоррелированное суровнем инбридинга в популяциях, не характерное для аборигенных видовмоллюсков, могло быть следствием условий, возникших при случайномзаносе улиток на новые территории, таких как, конкурентный вакуум,генетический дрейф и ассортативное скрещивание.215.Адвентивные популяции H.

pomatia в условиях юго-восточнойчасти современного ареала по уровню генетической изменчивости неотличаются от аборигенных популяций данного вида из районовЦентральной Европы, что свидетельствует о том, что традиционное правилооб уменьшении аллелофонда в периферийных группах, в данном случае несоблюдается. Кроме того, анализ молекулярной дисперсии выявил, чтоуровень дифференциации между западными группами оказалсясопоставимым с аналогичными показателями, вычисленными для восточныхколоний. Это говорит о том, ранее высказанное правило, согласно которомувнутрипопуляционное разнообразие в центре ареала переходит вмежпопуляционное разнообразие на периферии в случае с адвентивнымигруппами H.

pomatia, вероятно, также нарушается.6.Активной адаптации H. pomatia в урбанизированной средеспособствует эффективная репаративная система этого вида, что позволяетему существовать в сильно загрязненных биотопах. Этот факт иллюстрируетнизкие, не превышающий первой стадии, показатели разрушения ДНК ванализируемых группах. Тем не менее, в ряде популяций отмеченодостоверное увеличение доли поврежденного генетического аппарата,вызванного антропогенным воздействием.7.Большинство исследованных популяций H.

pomatia в юговосточной части современного ареала находятся в удовлетворительномсостоянии, о чем говорят большие значения эффективной численности,высокий уровень гетерозиготности и пониженный инбридинг. Это позволяетпредполагать дальнейшее развитие инвазионного процесса на территорииразличных ландшафтов Восточной Европы. Тем не менее, снижение уровняжизнеспособности характерное, либо для старых и длительно изолированныхгрупп, либо для молодых и недавно возникших колоний, не имеющихсбалансированного генофонда, вызывает обеспокоенность и нуждается вкорректировки природоохранных мероприятий по отношению к данномувиду.СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИСтатьи в рецензируемых научных журналах, рекомендуемых ВАК РФ:1. Снегин, Э.