Диссертация (Латерализация функций передних конечностей у сумчатых (Mammalia Marsupialia)), страница 11

В манипуляциях «высокого уровня»сложности [Fagot, Vauclair, 1991] большинство древесных видов приматовдемонстрирует групповое предпочтение левой конечности, а большинство наземных– правой [Morino, 2011; Meguerditchian et al., 2012].Теория бипедализма (англ.: «bipedalism theory»). Данная теория связываетвозникновение ярко выраженной рукости у приматов с освоением бипедальнойлокомоции. Сравнительное исследование шести видов мокроносых обезьянпоказало, что чем более для вида характерна бипедальность позы и локомоции, темсильнее у него выражена латерализация в использовании передних конечностей припитании [Dodson et al., 1992, Ward et al., 1993].

Такие результаты позволилипредположить, что бипедализм ведёт к усилению латерализации моторных функций,а способ локомоции является ключевым фактором в эволюции рукости у приматов[Ward, 1995]. Существует гипотеза о том, что ярко выраженная рукость у людейвозникла именно в связи с бипедализмом [Westergaard et al., 1998; Corbetta, 2003].Предполагается, что освоение бипедальной локомоции и связанная с ним проблемаподдержания равновесия могли привести к повышению латерализации моторных52функций мозга [Cashmore et al., 2008; Westergaard et al., 1998]. В пользу данногопредположения говорят результаты исследования становления рукости в онтогенезечеловека.

До трёхлетнего возраста дети проявляют нестабильные предпочтения виспользованииконечностей, причёмсменавыраженностилатерализациивиспользовании рук у ребёнка совпадает во времени с формированием новых формлокомоции [Corbetta, 2003]. На стадии перемещения на руках и коленях, что, посути, является квадропедальной локомоцией, дети не проявляют стабильногопредпочтения одной руки, а вскоре после освоения «хождения», то есть бипедальнойлокомоции, устанавливается выраженное предпочтение руки.1.4 Особенности образа жизни и локомоции объектов исследованияОбъектынастоящейработыотносятсяксумчатыммлекопитающим(Mammalia: Marsupialia).

Как и плацентарные (Mammalia: Placentalia), сумчатые –очень разнообразная группа млекопитающих. Существуют наземные, древесные,подземные и полуводные виды сумчатых [Garland et al., 1988; Karlen, Krubitzer,2007]. Среди сумчатых встречаются растительноядные, хищные и всеядные, высокосоциальные и ведущие одиночный образ жизни виды. У сумчатых и плацентарныхсуществует множество сходных адаптаций к определённому образу жизни,возникших в результате параллельной эволюции [Karlen, Krubitzer, 2007].

Особенночастопараллелизмывморфологическихиповеденческихспециализацияхобнаруживаются между сумчатыми и приматами (Primates) [Schmitt, Lemelin, 2002;Weisbecker, Warton, 2006; Rassmussen, Sussman, 2007]. К примеру, локомоторныеадаптации к наземному и древесному образу жизни имеют значительное сходство усумчатых и приматов [Garland et al., 1988; Schmitt, Lemelin, 2002; Weisbecker,Warton, 2006].Длясумчатыххарактерновысокоеразнообразиелокомоторных53характеристик, однако в целом все виды можно разделить на две группы:передвигающихсяисключительноквадропедальноиспособныхкаккквадропедальной, так и к бипедальной локомоции [Windsor, Dagg, 1971; Kear et al.,2008].

По всей видимости, передвижение скачками на двух задних конечностяхвозникло у сумчатых однократно в надсемействе Macropodoidea [Burk et al., 1998;Webster, Dawson, 2003]. Это надсемейство включает в себя три современныхсемейства: Hypsiprymnodontidae, Potoroidae и Macropodidae. Единственный нынеживущий представитель семейства Hypsiprymnodontidae не имеет морфологическихадаптаций к бипедализму и использует исключительно квадропедальную локомоцию[Burk et al., 1998]. Развитие бипедализма происходило независимо в двух семействах– Potoroidae и Macropodidae, достигая своего наиболее выраженного проявления увидов рода Bettongia (Potoroidae), крупных представителей рода Macropus(Macropodidae), а также ряда вымерших форм, таких как Sthenurus и Procoptodon(Macropodidae) [Webster, Dawson, 2003; Kear et al., 2008].

Род Macropus, к которомуотносят кенгуру и валлаби, по мнению многих исследователей, являетсяпарафилетичным, и согласно современной классификации род Macropus разделяютна три подрода: Notamacropus, Macropus и Osphranter [Meredith et al., 2009; Dawson,2012].Далее будут упомянуты некоторые, ключевые с точки зрения задач работы,особенности образа жизни и локомоции выбранных видов.1.4.1 Домовый опоссум, Monodelphis domestica (Wagner, 1842)Домовые опоссумы, M.

domestica (Didelphimorphia, Didelphidae) – обитают вЮжной Америке в лесах, зарослях травы или кустарника и ведут одиночный,ночной, преимущественно наземный образ жизни [Eisenberg, Redford, 1999].Основная пища этих животных – насекомые, мелкие грызуны, фрукты. Для домовых54опоссумов известно гнездостроительное поведение [Fadem, Corbett, 1997]. Для этоговида характерна квадропедальная локомоция [Pridmore, 1992].1.4.2 Карликовая сумчатая летяга, Petaurus breviceps (Waterhouse, 1838)Карликовые сумчатые летяги, P. breviceps (Diprotodontia, Petauridae) обитают воткрытых лиственных лесах Австралии, Новой Гвинеи и прилежащих островов[Nowak, 1999]. Практически всё светлое время суток животные проводят в гнездах,расположенных в дуплах деревьев, а активность начинается с наступлениемтемноты.

Основу рациона составляют беспозвоночные и разнообразная растительнаяпища, в том числе сок и пыльца деревьев [Smith, 1982]. Сумчатые летяги, являясьвысоко социальным видом, обитают группами до 12 особей. Для карликовойсумчатой летяги характерна квадропедальная локомоция, однако отмечено, чтоживотные этого вида часто поднимаются на задние конечности, принимаявертикальное положение, например, перед прыжком [Shapiro, Young, 2010].1.4.3 Кенгуру Гудфеллоу, Dendrolagus goodfellowi (Thomas, 1908)Кенгуру Гудфеллоу, D. goodfellowi (Diprotodontia, Macropodidae) относится кдревесным кенгуру (род Dendrolagus), приспособленных к жизни в кронах деревьев(Flannery et al., 1996).

Обитают во влажных тропических лесах Новой Гвинеи. Могутбыть активны как ночью, так и в светлое время суток. Как и другие древесныекенгуру, кенгуру Гудфеллоу питаются преимущественно листвой деревьев ифруктами, иногда цветами [Flannery et al., 1996].Древесные кенгуру произошли от наземных кенгуровых (Macropodidae), повсей видимости, от скальных валлаби рода Petrogale, однако в ходе эволюцииприобрели ряд локомоторных адаптаций к древесному образу жизни [Martin, 2005].55Например, в отличие от всех прочих представителей семейства Macropodidae,древесные кенгуру способны к попеременному переставлению конечностей прилокомоции и могут двигаться назад (пятиться) [Flannery et al., 1996]. По ветвямдеревьев древесные кенгуру перемещаются в основном квадропедально, а по землепреимущественно бипедально – прыжками или в редких случаях шагами [Flannery etal., 1996; Martin, 2005].

Так как в природе эти животные большую часть жизнипроводят на деревьях и редко спускаются на землю, то квадропедальная локомоцияявляется преимущественным способом передвижения. Несмотря на способность кбипедальной локомоции, диспропорция между передними и задними конечностямиу древесных кенгуру выражена слабо по сравнению с другими представителямисемейства Macropodidae [Kear et al., 2008].

Передние конечности этих кенгуру болееподвижны, чем у всех других кенгуровых [Martin, 2005], а удлинённые когти нетолько не ограничивают возможность к манипуляции, но и позволяют кенгурусовершать такие тонкие манипуляции, на которые другие представители семействаMacropodidae не способны [Iwaniuk et al., 1998].1.4.4 Рыже-серый валлаби, Macropus (Notamacropus) rufogriseus (Desmarest, 1817)Рыже-серый валлаби, M. (N.) rufogriseus (Diprotodontia, Macropodidae) населяеткак леса и заросли кустарника, так и разнообразные открытые ландшафтыАвстралии и о.

Тасмания [Frith, Calaby, 1969]. Активность преимущественносумеречная и ночная. Основу рациона этих животных составляют травы, молодыепобеги и листья деревьев и кустарников (Allocasuarina spp., Banksia spp. и пр.), а впериод засухи валлаби могут кормиться также корнями растений. Валлаби этоговида живут небольшими группами, но при питании иногда формируют болеекрупные скопления [Frith, Calaby, 1969]. Для валлаби бипедальное передвижениескачками является преимущественным способом локомоции на высоких и средних56скоростях, однако при медленном перемещении и при питании травамиквадропедальное положение более характерно [Hume et al., 1989]. Для того чтобыдостать молодые побеги и листья с деревьев, валлаби переходят в вертикальноеположение [Hume et al., 1989].1.4.5 Серый кенгуру, Macropus (Macropus) giganteus (Shaw, 1790)Серый кенгуру, M.

(M.) giganteus (Diprotodontia, Macropodidae) населяетразнообразные биотопы от горных лесов и редколесий до прибрежных лугов, степейи полупустынь материковой Австралии и Тасмании [Frith, Calaby, 1969]. Активностьпреимущественно сумеречная и ночная. В зависимости от сезона и местообитанияпитаются серые кенгуру различными злаками, а также изредка молодыми побегамикустарников и кустарничков [Dawson, 1995; Dawson, 2012].

Наиболее крупнуюсоциальную ячейку кенгуру называют моб – это особи, использующие однутерриторию во время питания [Dawson, 2012]. Внутри моба серых кенгурусуществуютстабильныегруппировки,включающиеоколошести,обычноблизкородственных особей, которые перемещаются вместе. Молодые особи и иногдавзрослые самцы могут перемещаться между мобами [Dawson, 2012].Локомоция серых кенгуру является примером одной из наиболее выраженныхформ бипедализма среди Macropodidae и сумчатых вообще. Диспропорция костейзадних конечностей, а также другие адаптации к бипедализму среди современныхпредставителей Macropodidae развиты сильнее только у рыжих кенгуру, Macropus(Osphranter) rufus [Kear et al., 2008]. Бипедальные прыжки являются для серыхкенгуру основным типом передвижения и квадропедальную (или, как её принятоназывать у крупных видов кенгуровых из-за дополнительной опоры на хвост,пентапедальную)локомоциюиспользуюттолькоприоченьмедленномпередвижении [Seebeck, Rose, 1989; Webster, Dawson, 2003; Dawson, 2012].571.4.6 Рыжий кенгуру, Macropus (Osphranter) rufus (Desmarest, 1822)Рыжие кенгуру, Macropus (O.) rufus (Diprotodontia, Macropodidae) населяютстепи, полупустыни и пустыни Австралии [Dawson, 2012].