Диссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов), страница 5

PDF-файл Диссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов), страница 5 Биология (47442): Диссертация - Аспирантура и докторантураДиссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов) - PDF, страница 5 (47442) - СтудИзба2019-06-29СтудИзба

Описание файла

Файл "Диссертация" внутри архива находится в папке "Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов". PDF-файл из архива "Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биология" из Аспирантура и докторантура, которые можно найти в файловом архиве СПбГУ. Не смотря на прямую связь этого архива с СПбГУ, его также можно найти и в других разделах. , а ещё этот архив представляет собой кандидатскую диссертацию, поэтому ещё представлен в разделе всех диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук.

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 5 страницы из PDF

Гистидин формирует комплексы, в томчисле, с ионами цинка и кадмия (Salt et al., 1999; Callahan et al., 2006), но эти данные вбольшей степени относятся к гипераккумуляторам ТМ. Комплексы никотинамина с Zn19обнаружены в ксилемном соке, что указывает на его участие в восходящем дальнемтранспорте Zn по ксилеме. Установлено также связывание никотинамина с кадмием (Титов идр., 2014).Внутри растительных клеток Сd может связываться с S-содержающими лигандами,такими как глутатион, металотионины и фитохелатины (ФХ) (DalCorso et al., 2008).Благодаря уникальным окислительно-восстановительным свойствам и наличию в его составеSH- группы цистеина глутатион играет значительную роль в защите растительных клеток оттоксического действия ТМ.

Формируемые комплексы глутатиона с ионами ТМ могуттранспортироваться из цитоплазмы в вакуоль (Lux et al., 2011).Много внимания в литературе уделяется фитохелатинам (ФХ) - низкомолекулярнымпептидам общей структуры (γ-Glu-Cys)n-Gly (n = 2–11), которые были обнаружены сначала удрожжей, а затем в растениях (Clemens, 2006). Фитохелатины не являются геннымипродуктами, а синтезируются из глутатиона при участии фермента фитохелатинсинтазы (Grillet all., 1989).

У многих видов растений показана активация синтеза фитохелатинов вприсутствии ТМ (Salt et al., 1995; Schat et al., 2002; Clemens, 2006; Ernst et al., 2008; Seregin,Kozhevnikova, 2008; Persson et al., 2006). Кадмий рассматривается как самый мощныйактиватор фитохелатинсинтазы, его эффективность выше, чем Zn (Clemens, 2006).

Кадмийчасто бывает изолирован в вакуоле как ФХ-Cd (II) комплекс (Cobbett, 2000; Clemens, 2006;Ernst et al., 2008). Результаты исследования зависимости между количеством фитохелатинови уровнем металлоустойчивости растений неоднозначны. Часто растения с большим уровнемФХ в клетках отличаются большей устойчивостью к ТМ (Clemens, 2006), но такаязависимость выявлялась не всегда (Hassan, Aarts, 2011). С другой стороны, в условияхэксперимента при концентрации Cd, близкой к реальным природным ситуациям (0, 1 мкM),более 50 % всего Cd в корнях кукурузы оказалось связано в виде LMW и HMW комплексов(Rauser, 2003), а при увеличении его концентрации в среде до 3 мкM доля Cd, связанногокомплексами ФХ, повысилась до 90%. У растений-исключателей ТМ основное участие ФХ вметаллоустойчивости заключается в преимущественном связывании ионов ТМ в клеткахкорня, что предотвращает их перемещение в надземные органы.

В листьях вклад ФХ вдетоксикацию ТМ, по-видимому, меньше. Метаболическая судьба комплексов Cd-ФХисследована недостаточно. Есть данные, что низкомолекулярные комплексы (LMW) типакомплекса металл-ФХ образуются в цитозоле только временно, а затем переносятся ввакуоль, где при взаимодействии с сульфид-ионом формируются высокомолекулярные20комплексы (HMW), обеспечивающие максимальную детоксикацию металла (Sanita di Toppi,Gabbrielli, 1999; Clemens, 2006). На тонопласте обнаружен специальный транспортер НМТ1,который участвует в транспорте комплексов Cd-фитохелатин и апо-фитохелатинов в вакуоль(Clemens, 2006).

С ростом концентрации ТМ в их детоксикации участвуют в основном HMWкомплексы (Cobbett, Goldsbrough, 2002).Предполагается, что в вакуолях происходитосвобождение ионов металлов из комплекса с ФХ, при этом тиолы подвергаются гидролизуили могут возвращаться в цитоплазму (Sanita di Toppi, Gabbrielli, 1999).В зависимости от видовой принадлежности растений, важную роль в ихметаллоустойчивости могут играть и другие механизмы. На эту роль претендуют такженизкомолекулярные цитозольные белки - металлотилонеины (МТ), функция которых, как и вслучае ФХ, определяется наличием сульфгидрильной группы цистеина (Титов и др., 2014). Вотличие от ФХ, МТ являются генными продуктами и образуются в ответ на действие ТМ(Алексеева-Попова, 1996; Cobbeett, Goldsbrough, 2002; Clemens, 2006). Усиление экспрессиигенов МТ наблюдали в присутствии Pb, Zn, Cd, Cu (Ma et al., 2003).

У некоторых видоврастений МТ играют важную роль в детоксикации Cd (Ernst et al., 2008).Рядом авторов обсуждается также возможность участия в связывании ионов тяжелыхметаллов, в том числе, Zn2+ и Cd2+, органических кислот, таких как щавелевая (Choi, et al.,2001), яблочная, лимонная кислота (Mnasri et al., 2015).

Впервые Эрнст в 1976 г. обнаружилвысокие концентрации малата и цитрата в тканях растений, устойчивых к Zn и Cu (цит поТитов и др., 2014). Позже эффект возрастания содержания малата, цитрата и оксалата былпоказан в корнях и листьях растений в ответ на повышенное содержание в среде Ni и Pb(Yang et al., 1997; Pietrini et al., 2015). Имеются данные о возрастании содержания малата вкорнях растений ярутки в присутствии Zn (Zhang et al., 2001) и оксалата в корняхарабидопсиса в присутствии Cd (Sarret et al., 2002). Полагают, что малат является основнымхелатором цинка у устойчивых к нему растений (Титов и др., 2014). Однако, в отличие отаминокислот, низкомолекулярных пептидов и белков, комплексы ТМ с органическимикислотами локализуются преимущественно в вакуолях (Clemens, 2001; Dresler et al., 2014),где могут формироваться, в том числе, труднорастворимые комплексы Cd с органическимикислотами (Seregin, Kozhevnikova, 2008).

Толерантность многих видов растений к кадмиюсвязывают с аккумуляцией Сd в вакуоли (Chardonnes et al., 1998; Cosio et al., 2005; Korenkovet al., 2007; Seregin and Kozhevnikova, 2008). По некоторым сведениям цитрат имеет большуюспособность к связыванию ионов ТМ, чем малат и оксалат (Титов и др., 2014). Согласно21(Nigom, Srivastava, 2003) кадмий формирует с органическими кислотами преимущественнокатионные, но также нейтральные и анионные формы комплексов.1.2.3.3. Молекулярные механизмы вакуолярной детоксикации ионов тяжелыхметалловВажныммеханизмом,обеспечивающимустойчивость,особеннорастений-исключателей, к ТМ, является изоляция токсичных ионов ТМ в вакуолях клеток корней, чтопрепятствует перемещению ТМ в побег (Lin, Aarts, 2012). При этом речь идет о транспорте изцитоплазмы в вакуоль через тонопласт как ионов металлов, так и их комплексов сглутатионом или фитохелатинами (Lux et al., 2011).

В настоящее время доказано, что втранспорте ионов металлов в вакуоль принимают участие несколько белков-транспортеров,из которых HMA3, CAX2, CAX4, MTP1, MTP3 переносят ионы металлов, а ABCC1, ABCC2переносят комплексы ТМ с глутатионом или ФХ (Титов и др., 2014). Белок HMA3 изсемейства P1B-ATPase транспортирует, в частности, ионы цинка и кадмия (Morel et al., 2009).Повышение экспрессии генов HMA3 обнаружено у растений-исключателей в присутствииэтих металлов (Титов и др., 2014). Однако, в одних случаях, как у A.thaliana, это приводило кувеличению концентрации Cd и Zn в растениях и одновременному повышениюметаллоустойчивости (Van Belleghem et al., 2007), а в других - нет (Казнина и др., 2014б).Белки CAX2 и CAX4 (cation/proton exchanger) переносят ионы металлов черезтонопласт за счет энергии протонного градиента в симпорте с H+ (Clemens, 2006).

Их участиев транспорте Cd показано на растениях табака (Korenkov et al., 2007, 2009). Cd хелатытранспортируются в вакуоль с помощью ABC-транспортеров, например, AtMRP3 (Tommasiniet al., 1998; Cobbett, 2000; DalCorso et al., 2008; Verbruggen et al., 2009). Участие MTP1 иMTP3(metaltoleranceprotein)белков(cationCDF-семействаdiffusionfacilitator),функционирующих как Zn2+/H+ антипортер, было неоднократно показано для разныхрастений и также в отношении других металлов, включая кадмий (Титов и др., 2014).Наряду с обеспечением переноса ионов металлов в вакуоль, на тонопласте работаютмеханизмы,участвующиеосуществляетсявпосредствоммобилизацииNRAMPметалловтранспортеровизвакуоли(Naturalвцитозоль,чтоResistance-AssociatedMacrophage Protein), в частности, AtNRAMP3 и AtNRAMP4, и важно для мобилизациизапасенных в вакуоли микроэлементов, таких как Fe, Mn и Zn (Thomine et al., 2003;Verbruggen et al., 2009).

Однако, есть сведения, что в растениях арабидопсиса AtNramp3может участвовать и в мобилизации Cd из вакуоли (Thomine et al., 2003).22Для изоляции ионов ТМ в клетках листа вовлечены подобные или те же самыемолекулярные механизмы, которые обсуждались для клеток корня. Одна особенность предпочтительная изоляция избытка Cd в трихомах, наблюдаемая, например, у B. juncea и влистьях табака (Salt et al., 1995; Choi et al., 2001). В ряде работ отмечается, что кадмий можетоткладываться в вакуоли в виде труднорастворимых комплексов с органическими кислотами(Seregin, Kozhevnikova, 2008), комплексов с фитохелатинами, а также в виде иных, частонеидентифицированных комплексов с высоким молекулярным весом (Briat, Lebrun, 1999;Choi, et al., 2001; Clemens, 2006; Ernst et al., 2008).

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
5288
Авторов
на СтудИзбе
417
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее