Диссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов), страница 2

С одной стороны, амарант позиционируется как высокопродуктивная пищевая икормовая культура (Чиркова, 2009; Магомедов, Чиркова, 2015) c C4-типом фотосинтеза(Магомедов, 1988), богатая биологически-активными веществами и антиоксидантами (Гинс,2002; Jiménez-Aguilar, Grusak, 2017), с другой – рассматривается как перспективное растениедля фиторемедиации среды, загрязненной тяжелыми металлами (Kos et al., 2003; Шевякова идр., 2011; Bosiacki et al., 2013; Watanabe et al., 2009; Ko et al., 2014). Однако данные,полученные в экспериментах на разных видах амаранта, неоднозначны и свидетельствуюткак о способности отдельных видов амаранта к накоплению значительных количеств Cd внадземных органах без выраженных симптомов токсичности (Fan et al., 2009; Bosiacki et al.,2013), так и о повышенной Cd-чувствительности растений (Chetan et al., 2015).Важным свойством растений амаранта является аккумуляция в их надземных органахзначительныхколичествоксалатаинекоторыхдругихметаболитов,играющих7принципиальную роль в формировании ионного гомеостаза в листьях растений (Осмоловскаяи др., 2007; Попова, 2009).

В то же время вопрос о возможности участия органических кислотв механизмах устойчивости и адаптации растений амаранта к действию тяжелых металловостается мало изученным.В этой связи цель настоящего исследования заключалась в изучении ответных реакцийрастений Amaranthus cruentus и Amarnthus caudatus на воздействие высоких концентрацийкадмия и цинка и роли органических кислот в механизмах устойчивости амаранта к действиюCd и Zn.В задачи исследования входило:1. Изучить особенности роста и развития растений амаранта на среде с высокимиконцентрациями Cd и Zn.2.

Провести анализ содержания Cd и Zn в различных органах растений амаранта иоценить их локализацию в зависимости от условий культивирования растений иэтапов онтогенеза.3. Охарактеризовать участие оксалата в процессах детоксикации Zn и Cd в листьяхамаранта4. Исследовать метаболический отклик на действие высоких концентраций кадмия ицинка в органах растений Amaranthus caudatus и Amaranthus cruentus.5. Оценить роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта кдействию Zn и Cd.81.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ1.1. Тяжелые металлы в окружающей средеТермин «тяжелые металлы» был впервые предложен немецким химиком ЛеопольдомГмелиным еще в 1817 г. На сегодняшний день основными критериями, по которымопределяется принадлежность того или иного элемента к группе тяжелых металлов, являютсяплотность, атомный вес и атомное число. Согласно наиболее распространенного определенияк тяжелым металлам (ТМ) относят более 40 химических элементов, обладающих свойствамиметаллов или металлоидов, имеющих плотность более 5 г/см3, атомную массу свыше 40 Да,атомное число 23 и выше (Титов и др., 2014). Некоторые авторы, однако, полагают, что этикритерии не могутбыть главными в определении термина«тяжелыеметаллы»применительно к его использованию в биологии растений, поскольку биологическойактивностью обладают не металлы, а их ионизированные формы, и предлагают инуюклассификацию, основанную на периодической системе Д.И.Менделеева (Appenroth, 2010).Согласно ей понятие «тяжелые металлы» должно базироваться не на физических, а нахимических свойствах элементов и связанных с ними физиологических и токсикологическихэффектах.

При таком подходе к группе тяжелых металлов можно отнести 3 блока элементовпериодической системы, а именно, блок переходных элементов (за исключением La и Ac),блок редкоземельных элементов (лантаниды + актиниды) и блок элементов группы свинца(Рисунок 1).Отмечается, что ТМ токсичны не сами по себе, а при превышении их пороговойконцентрации в живых организмах (Appenroth, 2010). Среди ТМ имеются как элементы,необходимыедляжизнедеятельностирастений(микроэлементы),такиэлементы,функциональная роль которых не установлена или мало изучена (Clemens et al., 2001).

Средиэссенциальных микроэлементов в наибольшей степени изучена роль Cu, Zn, Mn, Fe, Co, Ni,Cr. Все они относятся к химической группе переходных элементов и участвуют практическиво всех биологических процессах, происходящих в растительной клетке: биосинтезенуклеиновых кислот, фотосинтезе, дыхании, синтезе углеводов и вторичных метаболитов,гормональной регуляции, передаче сигналов и др. (Rengel, 2004; Титов и др., 2014). Особаяроль принадлежит этим элементам в ферментах, где они выполняют каталитическую,кокаталитическую или структурную функцию. Обычно концентрации микроэлементов врастениях невелики, составляя в разных органах от 1 до 100-150 мг/кг сухой биомассы(Битюцкий, 2011).9Рис.1.

Блоки элементов периодической системы,составляющие группу «тяжелыхметаллов» (по Appenroth, 2010):1- переходные металлы - в центре2- редкоземельные элементы (лантаниды, актиниды) – внизу3 – группа свинца – справаДля эссенциальных тяжелых металлов показано, что ответная реакция на них растенийподчиняется известной зависимости «доза-эффект», согласно которой при субоптимальныхконцентрациях металла имеет место развитие симптомов дефицита, приоптимальныхконцентрациях наблюдается стимулирующий эффект и поддержание гомеостаза, апривысоких дозах металла - ингибирующий эффект вплоть до гибели растений (Hagemeyer,2004; Lin, Aarts, 2012).

В отличие от этого металлы, не являющиеся микроэлементами,наиболее опасными среди которых с точки зрения их поглощения и аккумуляции растениямии попадания в пищу человека считаются Cd, Pb и Hg (McLaughlin et al., 1999), негативновлияют на растения уже в весьма низких концентрациях (Hassan, Aarts, 2011). Растения могутпроявлять определенную устойчивость к такому металлу, как, например, Cd, но придостижении минимальной пороговой концентрации эти металлы становятся токсичными(Lin, Aarts, 2012). Однако, нельзя исключать, что некоторые из неэссенциальных элементов,если их применить в очень низкой концентрации (5х10 -8М), также могут оказать на растениястимулирующий или индуцирующий эффект, что, в частности, показано на проросткахячменя в отношении Cd, Pb и Ti (Титов и др., 2014).10В ходе эволюции эссенциальные микроэлементы, в частности, Cu и Fe, быливключены растениями в метаболизм благодаря таким химическим свойствам, какокислительная активность при физиологических условиях (Добровольский, 2009).

Но те жесвойства, которые делают ионы переходных металлов незаменимыми для жизни, являютсяпричиной их токсичности в случае избытка. Установлено, что токсичность ТМ обусловленацелым рядом их физических и химических особенностей, а именно, электроннойконфигурацией, ионизацией, величиной окислительно-восстановительного потенциала,сродством к отдельным химическим группам, а также способностью проникать черезклеточную оболочку и образовывать прочные комплексы на поверхности и внутри клетки(Башмаков, Лукаткин, 2009; Титов и др., 2014). Ионы-окислители, например, могутинициировать образование гидроксильных радикалов, а неконтролируемое высокоаффинноесвязывание с S-, N-, O-содержащими группами может вызывать инактивацию и повреждениебиологических молекул (Briat, Lebrun, 1998).

Повреждающий эффект тяжелых металловвыражается в замедлении роста и развития растений, изменении активности некоторыхэнзимов (Gopal and Rizvi, 2008), нарушении процессов фотосинтеза (Ganesh et al., 2008).Использование элементов в эволюции определялось не только их химическимисвойствами, но и частотой встречаемости (кларком) в земной коре. Скорее всего, такиеэлементы, как кадмий, мышьяк или селен, не стали необходимыми отчасти потому, что ихбыло меньше, чем других элементов той же группы. При этом сходство неэссенциальныхэлементов с некоторыми более распространенными эссенциальными элементами делает ихпотенциально высоко токсичными для клеток.

В природе, вследствие природных илиантропогенных причин, могут встречаться растения с повышенным уровнем какнеобходимых, так и не необходимых металлов (Clemens, 2006). Так, на территориях сестественно высокими уровнями тяжелых металлов формируются особые виды флор,например, галмейная флора на почвах с повышенным содержанием цинка, илисерпентинитовая флора на почвах с повышенным содержанием ряда металлов, в том числе,никеля и хрома, в состав которой входят металлоустойчивые виды растений (АлексееваПопова, 1991).Среди неэссенциальных тяжелых металлов лучше всего изучен кадмий.