Диссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов), страница 9

PDF-файл Диссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов), страница 9 Биология (47442): Диссертация - Аспирантура и докторантураДиссертация (Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов) - PDF, страница 9 (47442) - СтудИзба2019-06-29СтудИзба

Описание файла

Файл "Диссертация" внутри архива находится в папке "Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов". PDF-файл из архива "Роль органических кислот в механизмах устойчивости растений амаранта к действию тяжелых металлов", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биология" из Аспирантура и докторантура, которые можно найти в файловом архиве СПбГУ. Не смотря на прямую связь этого архива с СПбГУ, его также можно найти и в других разделах. , а ещё этот архив представляет собой кандидатскую диссертацию, поэтому ещё представлен в разделе всех диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук.

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 9 страницы из PDF

Исследования, выполненные на мутантах растений табака с низкой активностьюнитратредуктазы, позволили установить, что при увеличении содержания нитрата в среде влистьяхэтихкарбоксилазы,растенийпроисходитцитозольнойпируватзначительноекиназы,увеличениецитратсинтазытранскриптовиФЭП-НАДФ-изоцитратдегидрогеназы. Увеличение уровней m-РНК сопровождалось аккумуляцией малата и цитратав листьях и корнях, что позволило предположить, что нитрат действует как сигнал,инициирующий скоординированные изменения в C и N метаболизме и продукцииорганических кислот (Scheible, 1997).1.5.2. Биосинтез и аккумуляция оксалата в растениях1.5.2.1. Содержание и формы оксалата в растенияхОксалат широко распространен в растениях и некоторые виды, особенно из семействPolygonaceae, Amaranthaceae and Chenopodiaceae могут накапливать до 3-15% оксалата всухой биомассе (Nakata, 2003; Franceschi, Nakata, 2005; Igamberdiev, Eprintsev, 2016).

Онможет присутствовать в растениях как в растворимой форме, в виде кислоты или ее K+, Na+ иотчасти Mg2+ солей, так и в виде нерастворимого оксалата кальция (Franceschi, Nakata, 2005).В листьях шпината Spinacia oleracea варьирование содержания оксалата среди 64 генотиповсоставило от 5.3% до 11.6% (Mou, 2008). Сведения о содержании оксалата у амаранта такжеразнятся. Согласно данным, полученным при анализе 30 генотипов A. cruentusи A.hypochondriacus (Gelines, Seguin, 2007) среднее содержание в них общего оксалата составляет229 мг/100г сухого вещества, или 2,29%, при этом до 80% оксалата представленонерастворимой формой.

В листьях Rumex acetosa содержание оксалата составляло от 273 до37685 мг/100г сухого вещества, увеличиваясь с возрастом листа, при этом на долю растворимойформы оксалата приходилось не более 10-15% (Tuazon-Nartea, Savage, 2013). Общаяаккумуляция оксалата в листьях растений A. cruentus в вегетативную фазу роста по данным(Musa et al., 2011) составляла 4,4% , из которых около 3,1% составлял растворимый оксалат, иэти показатели возрастали до соответственно 5,27% и 3,86% в фазу плодоношения, а уAmaranthus gangeticus L. сообщается о 9,1% оксалата в сухом веществе (Vityakon, Standal,1989).

Согласно данным (Осмоловская и др., 2007) у растений Amaranthus cruentus привыращивании в гидропонной культуре содержание нерастворимого оксалата составило 175мг-экв/100 г сухой биомассы в ювенильных листьях и возросло до 388 мг-экв в стареющемлисте, тогда как уровень водорастворимого оксалата был существенно ниже и в онтогенезелиста возрастал от 76 до 95 мг-экв/100г сухой биомассыОксалату приписывают множественную роль в растениях, включая поддержаниеосмотического потенциала и баланса неорганических катионов и анионов в клетках листа,устранение избытка или запасание кальция в клетках, защиту от насекомых (Nakata, 2003;Franceschi, Nakata, 2005; Prasad, Shivey, 2017).

Особое внимание уделяется способности рядарастений формировать кристаллы нерастворимого оксалата кальция - CaC2O4, которые могутхарактеризоваться различными соотношениями Ca2+ и оксалата (Franceschi and Nakata, 2005).В клетках разных видов растений они имеют формурафидов, друз, стилоидов, призм иликристаллического песка (Webb, 1999; Nakata, 2003) и локализованы в основном в вакуоляхспециализированных клеток - идиобластов (Franceschi, Horner, 1980; Webb, 1999; Kostman etal., 2001), но также в вакуолях клеток эпидермиса, обкладки и в ассоциации с клеточнойстенкой (Franceschi, Nakata, 2005). Отмечается, что кристаллы оксалата кальция могутприсутствовать в разных тканях растений - вегетативных, репродуктивных, запасающих,фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих (Franceschi, Nakata, 2005).Механизмформирования кристаллов оксалата кальция до сих пор четко не определен, однакоустановлено, что они могут быть представлены в двух состояниях - как моногидрат (вевелит)или дигидрат (ведделит) (Nakata, 2003).

Моногидрат считается более стабильной химическойформой, чаще встречаемой в растениях (Webb, 1999). Оксалат, как полагают, самая сильнаякислота в растениях, он способен формировать устойчивые хелатные комплексы с Mg, Zn,Mn, Fe и другими металлами, а растворимость Na, K и Mg оксалатов состаавляет 37,0; 39,3 и1,2 г/л (Prasad, Shivay, 2017).381.5.2.2. Пути биосинтеза оксалата в растенияхПути биосинтеза оксалата в растениях дискутируются давно, однако до сих пор в этомвопросе нет единого мнения. Среди потенциально возможныхобсуждаются 4 путибиосинтеза оксалата (Franceschi, Nakata, 2005; Igamberdiev, Eprintsev, 2016) - окислениегликолата и глиоксилата при участии фермента гликолатоксидазы (Richardson, Tolbert, 1961;Nakata, 2003; Igamberdiev et al., 1988; Yu et al., 2010), расщепление L-аскорбата до оксалата итартрата (Horner et al., 2000; Kostman et al., 2001; Smirnoff et al., 2001), энзиматическоерасщепление ЩУК при участии оксалатацетазы с образованием оксалата и ацетата (Hayaishiet al., 1956; Chang, Beevers, 1968) и реакция, катализируемая изоцитратлиазой (Millerd et al.,1963).

Наличие этого фермента, катализирующего реакцию изоцитрат ↔ глиоксилат +сукцинат, было впервые показано в листьях шпината (Godavari et al., 1973).Формирование оксалата из оксалоацетата убедительно показано для микроорганизмов(Gadd, 1999), однако у высших растений присутствие ЩУК как субстрата в достаточныхколичествах не подтверждается (Xu et al., 2006), а наличие фермента оксалатацетазы,обнаруженного в грубых экстрактах из корнеплодов свеклы и листьев шпината (Chang,Beevers, 1968), не нашло подтверждений на других растительных объектах (Yu et al., 2010).Сторонники аскорбатного пути (Franceschi and Nakata, 2005; Green and Fry, 2005)отмечают, что аскорбат как субстрат широко представлен в разных тканях растений, какфотосинтезирующих, так и нефотосинтезирующих и его значение рассматривалось, вчастности, для Rumex crispus, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album (Nuss, Loewus,1977), однако энзимы, ответственные за этот путь, до сих пор не идентифицированы(Franceschi, Nakata, 2005; Xu et al., 2006).

Так, в исследованиях, выполненных на проросткахSpinacia oleracea, листьях Begonia evansiana и некоторых видов Oxalis sp. с использованиемС14 была показана конверсия метки из аскорбата в оксалат (Yang, Loewus, 1975), а в опытах смеченым аскорбатом (Kostman et al., 2001) были приведены доказательства возможности егорасщепления с образованием оксалата в листьях Pistia strariotes, тогда как метка из гликолатаи глиоксилата не обнаруживалась в оксалате. Некоторые авторы, однако, считаютрезультаты, полученные с использованием C14 меченого аскорбата, мало доказательными (Yuet al., 2010).В настоящее время многие авторы являются сторонниками гликолатного пути синтезаоксалата, особенно у риса (Yu et al., 2010) и других C3-растений.

Гликолат можетформироваться в процессе фотодыхания (Рисунок5) в реакции, катализируемой39гликолатоксидазой (Richardson, Tolbert, 1961). Однако высокие уровни оксалата внефотосинтезирующих тканях и во многих растениях с С4 путем фотосинтеза, таких, какамарант, у которых фотодыхание минорно или отсутствует (Zindler-Frank E. 1976; Lo et al.,2000), ставят участие гликолатного пути под сомнение (Franceschi, Nakata, 2005). Кроме того,роль гликолатоксидазы в регуляции аккумуляции оксалата до конца не выяснена, в томчисле, активность и кинетические характеристики этого фермента мало отличаются уаккумулирующих и не аккумулирующих оксалат растений (Watanabe et al., 1995; Li et al.,2001-по Xu, 2006).

С другой стороны, имеются данные, что оксалат может ингибироватьактивность гликолатоксидазы, что снижает вероятность ее участия в синтезе оксалата (Xu etal., 2006). Одновременно отмечается, что гликолатоксидаза часто отсутствует в рафидпродуцирующих системах идиобластов, что ставит под сомнение функционированиегликолатного пути синтеза оксалата из гликолата фотодыхания как основного,и даетоснование предполагать участие иного, еще не идентифицированного фермента окисленияглиоксилата в оксалат (Xu et al., 2006), например, гликолатдегидрогеназы (Bari et al., 2004),метаболически связанной с восстановлением нитрата (Tian et al., 2008 -по Yu, 2010). В этойсвязи выдвигается гипотеза о возможности анаплеротического пополнения пула глиоксилата(Рисунок 5), как предшественникабиосинтеза оксалата, за счет работы глиоксилатногоцикла, в частности, у риса (Yu et al., 2010). Подтверждение этому авторы видят, с однойстороны, в возможности ап-регуляции генов ICL и MLS, кодирующих изоцитратлиазу ималатсинтазу как основные энзимы глиоксилатного цикла, а также в усилении аккумуляцииоксалата в трансгенных линиях риса со сверхэкспрессией гена ICL.Рис.

5. Гипотетический анаплеротический гликолат/глиоксилатный путь формированияоксалата. Гликолат/глиоксилат образуется при фотодыхании (красные стрелки) или можетбыть компенсирован через анаплеротические реакции, связанные с глиоксилатным циклом(синие стрелки). По (Yu et al., 2010).40Роль изоцитратлиазы, как правило, связывают с работой глиоксилатного цикла впрорастающих жиросодержащих семенах, однако цитозольная форма этого фермента былаобнаружена также в зеленых листьях, где она может участвовать в обратимой конверсии Dизоцитрата в сукцинат и глиоксилат (Igamberdiev, Eprintsev, 2016). Недавно Епринцев с соавт.(Eprintsev et al., 2015b) показали наличие в проростках амаранта Amaranthus caudatus L.,помимо Mg-активируемой глиокисомальной формы изоцитрат лиазы (ICL1), такжеMn-активируемой цитозольной формы (ICL2) с рН оптимумом 6,5, активность которой иэкспрессия соответствующего гена возрасталиу 7 дневных проростков и длительносохранялись на этом уровне.

Роль изоцитратлиазы в аккумуляции оксалата еще ранее былапоказана для Atriplex (Osmond, Avadhani, 1968). Изоцитратлиаза была также обнаружена впроростках Oxalis в отсутствии малат синтазы, что указывало на возможность ее участия вбиогенезе оксалата (Millerd et al., 1963). Предполагается, что интермедиаты дыхания могутслужить предшественниками оксалата в листьях растений (Igamberdiev, Eprintsev, 2016).Недавно свидетельства доминирующей роли изоцитратного пути в биосинтезе оксалата былиполучены для Rumex obtusifolius (Mijagi et al., 2013).

Согласно схеме, предложеннойИгамбердиевым и Епринцевым (Igamberdiev, Eprintsev, 2016), авторы не исключают наличиянескольких путей биосинтеза оксалата, хотя путь с участием цитозольной изоцитрат лиазырассматривается ими как возможно предпочтительный (Рисунок 6).Рис.6. Пути превращения оксалата в растениях. Ферменты: (1) гликолат оксидаза; (2)глиоксилат оксидаза (побочная реакция); (3) оксалат оксидаза; (4) оксалил - СоА- синтетаза;(5) оксалил-СоА-редуктаза; (6) аминотрансфераза; (7) изоцитрат лиаза; (8) оксалоацетатдекарбоксилаза; (9) аскорбатный путь; (10) глиоксилат редуктаза. Реакции 1 и 2 могуткатализироваться также лактат-дегидрогеназой. (По: Igamberdiev, Eprintsev, 2016).41Имеются данные, что аккумуляция оксалата в растениях может зависеть от некоторыхфакторов минерального питания, в том числе, регулироваться формой азота в среде.Частичное или полное замещение нитрата аммонием в питательной среде, как правило,сопровождалось снижением аккумуляции оксалата в листьях растений: на 40-50% в листьяхпортулака Portulaca oleracea (Polaniswamy, Bible, 2004) и более существенно - в листьях истеблях риса (Ji, Peng, 2005; Xu et al., 2006) и в листьях шпината (Liu et al., 2015).

Свежие статьи
Популярно сейчас
Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
5288
Авторов
на СтудИзбе
417
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее