Диссертация (Исследование механизмов сенсорного дозирования (сенсорный гейтинг) с помощью слуховых вызванных потенциалов мозга человека), страница 14

ответ на второй97стимул в паре (состояние «нагрузка 30%» «конец») увеличивается и становитсябольше, чем ответ на первый стимул в паре.Существующие данные о взаимодействии между двигательной активностьюи когнитивным заданием весьма противоречивы. Двигательная активность может,как ухудшать, так и улучшать выполнение когнитивного задания (Moran et al.,1986, 1988; Fleury et al., 1987; Lorist et al., 2002; Zijdewind et al., 2006).

Возможно,сложность когнитивного задания (улучшение, главным образом, касалосьсравнительно лёгких заданий) и уровень мышечного сокращения (более высокиеуровнинагрузкивызывалиболееразрушительныйэффект)являютсяопределяющими факторами, которые могут объяснить противоречие (Zijdewind etal., 2006).Считается, что СГ отражает работу автоматического механизма фильтрациии дозирования в слуховой системе и влияет на процессы перераспределениявнимания. Таким образом, на основании наших результатов, мы можемпредположить, что мышечное утомление (но не двигательная активность сама посебе), может влиять на обработку информации слуховой системой на оченьранних, предшествующих вниманию стадиях.

Это может быть причиной, покрайней мере, части ухудшения в выполнении когнитивного задания, показанногоранее во время выполнения мышечной работы (Lorist et al., 2002; Zijdewind et al.,2006), так же как и у пациентов с симптомом мышечной усталости (Busichio et al.,2004). Тенденция расти, а не уменьшаться,для коэффициента СГ во время«лёгкой» работы (нагрузка 7% МПС), согласуется с предположением, что внекоторомдиапазонедвигательнаяактивностьможетспособствоватькогнитивной обработке.Ранее были получены свидетельства в пользу того, что свою роль вухудшении выполнения когнитивного задания при утомительной физическойнагрузке могут играть как процессы, связанные с усилением необходимостиактивации мотонейронов, так и специфические изменения, связанные с98утомлением (Zijdewind et al., 2006), предполагая возможность взаимодействия нанескольких уровнях.

Продемонстрированный в нашем исследовании эффектцентрального утомления на СГ Р50, и данные о возможности модуляцииамплитуды компонента Р3b (этот компонент связывают с распределениемпроизвольного внимания) при мышечной нагрузке (Schubert et al., 1998), могутспособствовать развитию знаний о механизмах этого взаимодействия.Резюмируя все полученные результаты, мы может говорить о том, чтостатическая нагрузка 30% МПС вызывает сильное утомление, значительноснижает коэффициент гейтинга, увеличивает амплитуду Р50 в ответ на второйстимул в паре и уменьшает латентность пика Р50 в ответ на второй стимул в паре(по сравнению с латентностью ответа на первый стимул в паре). Мышечнаянагрузка (7% МПС)не вызывает утомления, способствуетувеличениюкоэффициента сенсорного гейтинга (АС1-АС2), это происходит из-за увеличенияамплитуды ответа на С1 и делает более продолжительным латентный периодвозникновения пика Р50 в ответ на С2 (по сравнению с ответом Р50 на С1).Сильная мышечная нагрузка и центральное утомление значительноуменьшаеткоэффициентсенсорногогейтинга,уменьшаетамплитудунегативности рассогласования (Evstigneeva et al., 2010) и ухудшает выполнениекогнитивного задания (Lorist et al., 2002; Zijdewind et al., 2006).

Вслучаеухудшения выполнения когнитивного задания при мышечном утомлении принятосчитать, что, по мере развития мышечного утомления, моторное заданиеперетягивает на себя всё большую и большую часть ресурсов произвольноговнимания (Lorist et al., 2002; Zijdewind et al., 2006). Вероятно, мышечноеутомление оказывает влияние и на ППВ, так как сильно ухудшает показатели,регистрируемые при помощи ЭЭГ, таких процессов как НР и СГ Р50.

Этот фактособенно интересен, так как известно достаточно большое количество фактороводнонаправленно влияющих на эти два процесса, предшествующие вниманию.Например, наблюдается значительное нарушение СГ иНР у больных99шизофренией (Adler et al.,1982; Boutros et al., 1999; Javitt et al., 2000a, b; Näätänenet al., 2009; Roth et al., 1981; Jeon et al., 2001), никотин способствует улучшениюСГ и увеличению амплитуды НР (Gamberino et al., 1999; Baldeweg et al., 2005).Из вышесказанного следует, что, скорее всего, существует связь СГ Р50 иНР, но нельзя забывать, что сенсорный гейтинг и негативность рассогласованияосуществляют разные функции: НР – реагирование на изменение характеристикстимула, а СГ – ослабление реакции на повторяющийся стимул.

Изучение связи икорреляции этих двух процессов представляется особенно интересным в связи иходнонаправленным нарушением у больных с расстройствами шизофреническогоспектра, так как будет способствовать более точному пониманию механизмов,лежащих в основе ППВ.1002. Корреляции времени реакции и процессов, предшествующихвниманиюЭксперимент №2Один из важных результатов данного эксперимента является достовернаякорреляция коэффициента СГ Р50 и амплитуды НР в отведении Fz. Чем лучшеподавляется компонент Р50 ВП, тем большую амплитуду имеет НР. Вбольшинстве работ для исследования компонента Р50 и СГ Р50 используютименно отведение Сz.

В нашем эксперименте корреляция лучше всего выраженаво фронтальном отведении по средней линии головы – Fz, что соответствуетданным о том, что изучаемые компоненты ВП наиболее выражены в данной точкеотведения. Большинство авторов использует для анализа Р50 отведение Сz (напр.Kisley et al. 2004), но в ходе выполнения данного эксперимента было замечено,что компонент Р50 и его подавление зачастую лучше выражено в отведении Fz,чем в отведении Cz.

Среднее значение коэффициента СГ Р50 (АС1-АС2) для Cz =0,97, а для Fz = 1,06, но разница не достигает уровня значимости.Корреляция СГ Р50 и амплитуды НР объясняется связью компонентов,которые отражают эти процессы. Как упоминалось в обзоре литературы,появление девиантного стимула в процессе стимуляции способствует генерацииНР и увеличивает амплитуду Р50 (Boutros et al., 1999; Kisley et al., 2004).

Такженаблюдается ослабление волны Р50 и N100 в двустимульной парадигме (Boutroset al., 1999). Можно предположить, что более эффективная фильтрация ненужныхзвуков на ранней стадии (сильное подавление Р50) способствует увеличениюсоотношения сигнал-шум на более поздних этапах обработки стимула (Broadbent,1957), что позволяет обеспечить более надёжное обнаружение изменений вфизических свойствах повторяющегося стимула, а впоследствии и большегорассогласования.101Второй важный результат данной работы – полученная корреляцияпроцессов предшествующих вниманию и ВР. Корреляция, полученная в ходеисследования, положительная, то есть, чем больше амплитуда НР (если взятьзначение амплитуды по модулю), тем время реакции больше.

Такая жезакономерность и в случае подавления компонента Р50. Чем больше показателькоэффициента сенсорного гейтинга Р50 (АС1-АС2), тем больше время реакции.Получается, что, чем лучше выражены показатели процессов предшествующихвниманию, тем медленнее происходит двигательная реакция при появлениицелевого стимула, т.е. увеличивается время реакции.Полученные нами данные, в какой-то степени, согласуются с работамиКислей с коллегами (Kisley et al., 2004) и Гжни с коллегами (Gjini et al., 2010).Особенно важен тот факт, что удалось получить похожие данные, несмотря наотличия в экспериментальных парадигмах. Например, в эксперименте Кислей сколлегами (Kisley et al., 2004) блоки предъявления стимулов длились достаточнодолго – 30 минут каждый, в то время как в нашем эксперименте каждый блокдлился чуть более 12 минут.

В том же эксперименте Кислей с коллегами (Kisley etal., 2004) данные для обработки регистрировались из разных отведений, – дляизучения поведения компонента Р50использовалось отведение Cz, а дляисследования НР – отведение Fz. В нашем эксперименте данные для сравнениябыли получены из одного и того же отведения, как и в работе Гжни с коллегами(Gjiniet al., 2010).Преимущество нашего эксперимента в том, что былоисследовано 6 отведений ЭЭГ (С3, С4, Сz, F3, F4, Fz), что позволилопроанализироватьасимметриюизучаемыхпроцессов,нолатерализацииобнаружено не было.Как и в эксперименте Гжни с коллегами, нам не удалось получитьстатистически достоверных отличий в отведении Сz при изменении физическиххарактеристик стимула в парадигме НР.

В нашей работе НР измеряли встандартной оддболл парадигме (различия по частоте). Гжни с коллегами102получили достоверную корреляцию только в случае НР на абстрактное изменениепараметров стимула. Скорее всего, различия стандартного и девиантного стимулапо частоте большевовлекают фронтальные генераторы НР, следовательно,процесс рассогласования больше выражен в отведении Fz, где нами и былаполучена достоверная корреляция. В работе Гжни и коллег данные по отведениюFz не представлены.Отсутствие корреляции ВР и латентности пика Р50 легко объяснить тем, чтокомпонент Р50 практически у всех испытуемых обнаруживается в районе 60 мс,после начала предъявления стимула, с небольшими отклонениями, в то время какВР варьирует достаточно сильно.

В работе Ниномиа и коллег (Ninomiya et al.,1996),гдеподобнаякорреляциябылаобнаружена,использовался«сбалансированный неголовной электрод» в качестве референта (положительнаякорреляция была обнаружена в отведениях Fz, Cz, Pz , C3, C4), а в случаеиспользования референта «объединённые ушные электроды», как и в нашемисследовании, достоверных отличий, обнаружено не было.Ван с соавторами (Wan et al., 2008) получили положительную корреляциюподавления компонента Р50 и ВР (на зрительные стимулы), в нашей работеполучена зависимость того же знака, но ВР измеряли на звуковые стимулы.Следовательно, более высокие показатели СГ Р50 замедляют реакцию и назрительные и на слуховые стимулы. Ван с соавторами, объясняя полученнуюкорреляцию, ссылаются на«эффект внимания P20–50».

Этот эффектобеспечивает предварительную модуляцию внимания до более полного анализаслуховых стимулов (Gazzaniga et al., 2002), т.е. способствует отвлечениювнимания на очень ранних стадиях обработки, что и сказывается на увеличениивремени моторной реакции. Поэтому вполне вероятно, что, чем сильнеевыражены, так называемые, процессы предшествующие вниманию, тем большеони способны влиять на осознанную деятельность человека, т.е.