Диссертация (Исследование механизмов сенсорного дозирования (сенсорный гейтинг) с помощью слуховых вызванных потенциалов мозга человека), страница 13

Для состояния «контроль» разницы в латентности пикаР50 С1 и С2 не наблюдается во всех исследуемых отведениях, как и висследованиях Джергера 1992 году, и Клементза в 2001 году (Clementz et al., 2001;Jerger et al., 1992). Хотя в исследовании Тома и коллег было обнаруженодостоверное увеличение латентности ответа на С2 по сравнению с латентностьюпика С1 (Thoma et al., 2003), но в нашем эксперименте такая задержка выявленатолько в состоянии двигательной активности.Для состояния «нагрузка 7% МПС» мы обнаружили достоверноеувеличение латентности возникновения пика Р50 на второй стимул в паре. Этатенденция наблюдается во всех отведениях, но уровня значимости, для всехисследуемых отведений, она достигает только для состояния «начало», а в С3 идля состояния «конец».

Видимо, небольшая физическая нагрузка способназамедлять время возникновения пика Р50. Этот факт подтверждается идостоверным увеличением латентности пика и в блоке «нагрузка 30% МПС»92«начало», именно в этой части блока с сильной физической нагрузкой утомлениене успевает развиваться а, следовательно, все изменения происходят только поддействием физической нагрузки, но не центрального утомления. Исходя изполученных данных видно, что физическая активность оказывает положительноевлияние на генерацию компонента Р50, активизация Р50 улучшает СГ, аактивизация сенсорного гейтинга сопровождается увеличением латентности пикаР50, следовательно, усиливаются тормозные процессы, которые, вероятнее всего,и являются основой процесса СГ.

Отсутствие подобных изменений в состоянии«нагрузка 7%» «конец», можно объяснить тем, что к концу блока с лёгкойфизической активностью может начинать развиваться центральное утомление.Чувствительней всего к изменениям латентности Р50 при физическойнагрузке оказались данные, полученные из отведения С3. Скорее всего, этосвязано с тем, что физическая работа выполнялась правой рукой, и поэтому,именно в отведении С3 (левое полушарие, в котором находится центральноепредставительствоправойруки),центральноеутомление,связанноесдвигательной активностью, оказывало большее влияние на параметры ВП.

Вотведениях С4 и Сz наблюдается только тенденция увеличения латентностипиков, так как эти области не активируется при движениях, которые совершаютсяправой рукой.Было обнаружено, что латентность пика в ответ на второй стимул в паресильно уменьшается в процессе утомления (блок №3 «нагрузка 30% МПС»).Особенно любопытен тот факт, что в процессе утомления амплитуда ответа навторой стимул в паре растёт, а время возникновения пика уменьшается. Этаобратная зависимость изменений, которые возникают при развитии утомления,свидетельствуют о том, что утомление способствует более быстрому и болеевысокоамплитудному ответу на стимулы, которые в норме подавляются. Такиеизменения могут говорить о полном нарушении механизма дозирования ифильтрации информации в процессе развития утомления.

Уменьшение при93утомлении латентных периодов Р50 в ответ на второй стимул и увеличениеамплитуды этого ответа, подтверждает предположение о том, что в основепроцесса СГ могут лежать процессы торможения. При развитии центральногоутомления происходит нарушение тормозных процессов, т.е. происходитрастормаживание процессов лежащих в основе сенсорного гейтинга. Также,полученные данные говорят и об увеличении восприимчивости мозга приутомлении, и усиление его реакции на все стимулы, даже на те, которые неявляютсяважными.Вероятно,чрезмернаясенсорнаястимуляция,и,следовательно, избыточное поступление сенсорной информации из окружающейсреды, способствует перегрузке мозга, и ухудшению его работы.В нашем исследовании нагрузка и утомление длились в течение небольшогоотрезка времени, и возможно, что непродолжительный период мышечногоутомления способствует более детальному восприятию мозгом окружающихстимулов, что может оказаться полезным в стрессовых жизненных ситуациях,когда необходимо быстро принимать решения.

Следовательно, такое изменениеработы СГ при утомлении можетрассматриваться как некий механизмадаптации. Нарушение СГ при утомлении может быть ещё одной причинойбыстрого развития усталости, как физической, так и когнитивной, потому что,исходя из полученных нами данных, само утомление способствует усиленнойперегрузке мозга сенсорными стимулами окружающей среды.В последнем, 4 блоке, эксперимента «восстановление» (без нагрузки)латентность пиков Р50 изменяется неоднозначно. Незначительное увеличениелатентности Р50 на второй стимул сохраняется, как и при физической нагрузке.Скорее всего, эта тенденция является следствием сильной физической нагрузки,так как период отдыха после блока с сильной физической нагрузкой (30% МПС)весьма невелик, всего лишь 5 минут.

Действие сильной физической нагрузкиможет продолжать оказывать влияние на компонент Р50. Особенно интересен тотфакт, что амплитуда пика Р50 и СГ Р50 быстро восстанавливаются, а такому94показателю, как латентность возникновения пика Р50 для восстановленияоказывается недостаточно времени.Для состояний без мышечной нагрузки – это 1 блок (контроль) и 4 блок(восстановление) значимых различий показателей гейтинга в начале (первая 1/2стимулов в блоке) и в конце (вторая 1/2 стимулов в блоке) во всех исследуемыхотведениях обнаружено не было. Этот фактсвидетельствует об отсутствииизменения коэффициента гейтинга в процессе пассивного прослушиваниястимулов. На рисунке (Рисунок 8) (отведение Cz) видно достаточно сильноеизменение коэффициента СГ Р50 в начале и в конце блока «восстановление», ноэти отличия не являются статистически значимыми.

Наличие таких колебаний СГсвидетельствует о том, что после физической нагрузки, в короткие сроки,показатели СГ быстро восстанавливаются и даже могут немного превышатьпервоначальные значения и через несколько минут достигают уровня, близкого кначальным показателям (состояние «контроль начало»).Рассматривая полученные данные о корреляции значений СГ и изменениилатентности пика Р50 при ответе на первый и второй стимул в паре в отведенииСz, мы наблюдает положительную корреляцию этих параметров в состоянии«контроль начало», следовательно, чем лучше показатели СГ, тем медленнеепроисходит реакция на второй стимул в паре.

Этот вывод ещё раз подтверждаеттеорию о том, что в основе СГ лежит активный процесс торможения, которыйвлияет и на амплитуду и на латентность ответа на второй стимул в паре.При появлении двигательной активности направление корреляции меняется.В состоянии «нагрузка 7% начало» наблюдается более высокий показатель СГ(амплитуда С1 – амплитуда С2), при меньшей разнице латентности Р50 (С2-С1).Двигательная активность увеличивает показатели СГ по амплитуде Р50, иуменьшает разность латентных периодов С2-С1.95При наступлении центрального утомления, которое мы наблюдаем в ходеблока с сильной физической нагрузкой в 30% МПС, наблюдается полноеотсутствие корреляции изучаемых параметров, это факт показывает нарушениепроцесса СГ, вплоть до полного исчезновения, под действием центральногоутомления.

После непродолжительного отдыха в 5 минут, значения корреляциистановятся идентичные показателям в состоянии «нагрузка 7% начало». Скореевсего, это связано с остаточной активностью после блока с сильной длительнойфизической нагрузкой.На диаграмме изменения коэффициента сенсорного гейтинга для всехблоков эксперимента (Рисунок 8) мы видим примерно одинаковую динамикуизменения коэффициента СГ Р50 во всех исследуемых отведениях ЭЭГ.Сравнивая коэффициент сенсорного гейтинга (АС1-АС2) в начале и в концекаждого блока, мы наблюдаем изменение только для состояния с сильнойнагрузкой (блок с нагрузкой «30% МПС»). Это изменение прослеживается во всехисследуемых отведениях ЭЭГ, но уровня значимости достигает только вотведении С3 и Сz.Известно, что компонент Р50 ВП и феномен СГ, сильнее выражен вцентральных отведениях ЭЭГ и не показывает значимой латерализации.Возможно, именно по этому нам не удалось получить значимых отличийсостояния «начало» и «конец» в блоке с сильной 30% МПС нагрузкой вотведении С4.

Достоверное уменьшение коэффициента СГ в отведении С3, скореевсего, связано с центральным утомлением. В ходе задания, которое выполнялиспытуемый для достижения утомления, двигательная активность производиласьтолько правой рукой и, следовательно, двигательная активность правой рукиприводила к центральному утомлению, которое в большей степени отражалось влевом полушарии (отведение С3).96Трёхфакторный дисперсионный анализ показал значимость фактора«электрод», что ещё раз доказывает неодинаковое изменение коэффициента СГР50 в разных полушариях головного мозга. Попарное сравнение исследуемыхотведений ЭЭГ показало, что значимо отличаются друг от друга только отведениеС3 и Cz, а отведение С4 не имеет каких либо значимых отличий ни от С3, ни отCz, скорее всего это связано с плохой выраженностью компонента Р50 в этойобласти, так как значения амплитуды Р50 в этой части мозга зачастуюоказываются меньше, чем в центральных, а у некоторых испытуемых компонентмог и полностью отсутствовать.Существует ряд сложностей в работе с компонентом Р50 ВП.

Он имеетнебольшую амплитуду, очень зависит от референта (Wolpaw et al., 1982) и отпараметровфильтрацииЭЭГ(Rentzsch etal.,2008).Даженебольшиеэкспериментальные различия оказывают влияние на амплитуду и латентностьизучаемого компонента.Ещё одна особенность двустимульной парадигмыизмерения Р50 – это интервал между парами стимулов. Чтобы избежатьмонотонности, интервал между парами стимулов в данных экспериментахварьировал в промежутке 3-6 секунды, а в большинстве работ других авторовиспользовался фиксированный интервал (Kisley et al., 2004; Wan et al., 2008; Gjiniet al., 2010).Доказательством возможности влияния мышечного утомления на процессы,происходящие в мозге до включения когнитивных функций, может служить иработа Евстигнеевой и коллег (Evstigneeva et al., 2010), в которой изучалосьвлияния утомления на НР.

Как известно, негативность рассогласования являетсяпоказателемнепроизвольного внимания. В этой работе было показано, чтосильное мышечное утомление снижает амплитуду негативности рассогласования,следовательно, ухудшает непроизвольное внимание. В нашей работе при нагрузкетакже наблюдается, устойчивое снижение показателей СГ, а у некоторыхиспытуемых происходит полная блокировка механизма СГ, т.е.