Ответы к экзамену, страница 7

Основная группа микроорг., способныхосуществлять такое брожение, относится к подпорядку Propionibacterineae классаActinobacteria. Это обитатели рубца и кишечника жвачных животных. Этограмположительные, неподвижные бесспоровые палочки, способные осуществлятьхарактерное "снеппинг"-деление с образованием из клеток «вилочек» и«заборчиков».

Смешанное (муравьинокислое) брожение приводит к образованиюэтанола и сложной смеси органических кислот (уксусной, молочной, янтарной,муравьиной и др.). Формиат сначала может накапливаться, а затем расщепляться спомощью гидрогенлиазы на Н2 и СО2. Такое брожение осуществляютмикроорганизмы, объединенные в несколько родов: Escherichia, Klebsiella, Shigella,Salmonella, Erwinia, Proteus, Enterobacter, Serratia, входящих в порядокEnterobacteriales. Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение дает такиепродукты, как бутират и другие орг. кислоты, а также ацетон, бутанол и этанол.Его осуществляют микроорганизмы рода Clostridium, относящегося к сем.Clostridiaceae. Клостридии - это грамположительные палочки с перитрихиальнымжгутикованием, формирующие сферические или овальные эндоспоры,раздувающие клетку.

Характерные для клостридий запасные вещества – этокрахмалоподобные полисахариды. Клостридии относят к универсальныммикроорганизмам, способным использовать множество субстратов. Они обладаютмощным комплексом экзогидролаз. Маслянокислое и ацетонобутиловое брожениехарактеризуется четко выраженной двухфазностью. В I фазе клетки активнорастут, образуют кислые продукты и рН снижается. При этом рост культурызамедляется, хотя субстрата еще достаточно. В течение II стадиивосстановительные эквиваленты переносятся на образовавшиеся кислыепродукты и получаются нейтральные вещества, вследствие чего рН возвращаетсяк нормальному уровню и культура снова может развиваться. Биологический смыслдвухфазности заключается в более полном использовании субстрата за счетподдержания комфортных для культуры условий существования путем сбросаизбыточных восстановительных эквивалентов на образовавшиеся кислыепродукты брожения.

Таким способом решаются две проблемы – «исправления рН»и избавления от «лишнего» восстановителя.!!31. Аэробное дыхание. Формы участия молекулярного кислорода в окисленииразных субстратов. Полное и неполное окисление. Роль цикла трикарбоновыхкислот и пентозофосфатного окислительного цикла в метаболизмеорганических соединений.*При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переносаявляется молекулярный кислород, поэтому для облигатно аэробных микроорг. он— необходимое ростовое вещество. Молекулярный кислород необходим:!• в реакциях включения одного-двух атомов кислорода в некоторые молекулы(например, стероидов, отдельных жирных кислот, каротиноидов;!• для начальных этапов окисления некоторых субстратов (например, метана уметилотрофоы и ароматических молекул при их расщеплении) с помощью монои диоксигеназ.

Следует заметить, что сами эти реакции не дают энергии, но онипомогают дальнейшему окислению субстрата;!• при работе оксидаз (например, глюкрзооксидазы, цитохромоксидазы);!• как конечный акцептор электронов в дыхательной цепи.!Многоуглеродные субстраты могут при дыхании подвергаться полному илинеполному окислению. В первом случае единственным окисленным продуктомбудет СО2, а конечным этапом окисления, как правило, цикл Кребса. Принеполном окислении питательного субстрата в качестве конечных продуктов всреду выделяются наряду с углекислым газом различные органическиесоединения, часто схожие с продуктами некоторых брожений.

Окислениесубстрата начинается с его преобразования в вещество, которое клетка способнатранспортировать внутрь и с которым смогут работать клеточные ферменты. Умикроорганизмов подготовительными реакциями использования биополимеровбудут реакции гидролиза с помощью выделяемых в среду ферментов.

Поэтому дляокисления белков некоторые патогенные, портящие продукты и почвенныебактерии и грибы синтезируют внеклеточные протеазы, которые гидролизуютбелки до коротких пептидов и аминокислот. Разложение белка микроорганизмами(аммонификация) всегда сопровождается образованием ряда продуктов: аммиакапри дезаминировании аминокислот, сероводорода при расщеплениисерусодержащих аминокислот (метионина, цистеина и их производных) и индолапри распаде триптофана. При этом происходит подщелачивание среды. Изаминокислот при дезаминировании образуются органические кислоты (пируват,ацетат и другие интермедиаты ЦТК), которые входят в цикл Кребса для полногоокисления и получения клеткой энергии.

Также они могут быть использованы какисточник углерода для синтезов клеточных компонентов. Аминогруппыаминокислот идут либо на анаболизм азотсодержащих веществ клетки, либовыделяются в виде иона аммония.!Пентозофосфатный путь распространен у растений, а у микроорганизмов играетвспомогательную роль. В результате его реакций образуются пентозы дляпоследующих синтезов, пируват, три молекулы пиридиннуклеотидов и 2 АТФ. !У дышащих микроорг. окислительным циклом является цикл трикарбоновыхкислот (ЦТК), или цикл Кребса. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ.

ЦТКвыполняет функцию не только конечного окисления питат. в-в, но и обеспечиваеторганизм многочисленными предшественниками для процессов биосинтеза. !!32. Краткая характеристика важнейших микроорганизмов, участвующих ваэробном окислении белков (аммонификация), углеводов, углеводородов идругих многоуглеродных веществ.*Многоуглеродные субстраты могут при дыхании подвергаться полному илинеполному окислению. При полном окислении субстрата единственнымокисленным продуктом является СО2, а конечным этапом окисления — в основномцикл трикарбоновых кислот (альтернативные пути — цикл дикарбоновых кислот ипентозофосфатный путь).

!Окончательное оксиление может произойти, если тот или иной субстрат сначалапревратится в центральный интермедиат ацетил-КоА или другие интермедиатыЦТК. Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы,которые гидролизируют белки до коротких пептидов и аминокислот. Такимсвойством обладают некоторые бактерии и грибы, в основном патогенные,вызывающие порчу продуктов, а также почвенные микроорганизмы. Разложениебелка микроорганизмами (аммонификация) всегда сопровождается образованиемряда продуктов: аммиака при дезаминировании аминокислот, сероводорода прирасщеплении серосодержащих аминокислот и индола при распаде триптофана.Аминокислоты дезаминируются с образованием органических кислот (пирувата,ацетата и др.) и в таком виде входят в цикл Кребса для полного окисления иполучения клеткой энергии.!Целлюлоза гидролизируется с помощью внеклеточных целлюлаз (в аэробныхусловиях — грибами и миксобактериями, в анаэробных — клостридиями инекоторыми анаэробными грибами).

Липиды расщепляются микробными липазамидо глицерола и жирных кислот. Глицерол затем фосфорилируется, окисляется доДОАФ и катаболизируется через реакции гликолиза. Жирные кислотыподвергаются бета-окислению до ацетил-КоА. Ароматические соединения сначаларасщепляются моно- или диоксигеназами до бета-кетоадипиновой кислоты или еепроизводных, которые затем разлагаются на ацетил-КоА и сукцинат. Производныепуринов и пиримидинов «входят» в ЦТК через фумарат, а пентозы — черех альфакетоглутарат. Предельные и непредельные углеводороды используютсяпочвенными микроорганизмами разных групп, которые сначала окисляют их досоотв.

жирных кислот с помощью оксигеназ, а затем подвергают бета-окислению. !При неполном окислении питательного субстрата в качестве конечных продуктов всреду выделяются наряду с углекислым газом различные органическиесоединения, часто схожие с продуктами некоторых брожений. Типичные микроорг.,осущ. неполные окисления, — группа уксуснокислых бактерий. Это грамотрицат.мелкие палочки, некоторые подвижны, широко распространены в природе.Наиболее известны два рода: Acetobacter и Gluconobacter.!!33.

Микроорганизмы (метилотрофы), окисляющие метан, метанол и другиеодноуглеродные соединения. Светящиеся бактерии; механизм свечения.*Одна из групп бактерий, использующих многоуглеродные субстраты, отличаетсяуникальной способностью к биолюминесценции. Это светящиеся бактерии —морские организмы, хемоорганотрофы. Они грамотрицательны, факультативноанаэробные палочки, которые передвигаются с помощью жгутиков. Свечениенаблюдается только в присутствии кислорода. Обычно бактерии испускают синезеленый свет (около 500 нм), но один штамм Vibrio fischeri светится желтым светом(545 нм).