И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика, страница 12

Рецессивный детерминант в клетке сохраняется, и это становится очевидным во втором поколении, чему предшествует расхождение доминантного и рецессивного факторов по отдельным гаметам. По этой причине второй закон Менделя иногда называют «законом чистоты гамет». Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р.

Пэннет предложил запись в виде решетки— таблицы с числом строк (столбцов) по числу типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решетка Пэннета), а на пересечении вписывакэт образующиеся сочетания гамет. Так, в скрещивании А«х А« будут следующие гаметы и их сочетанию Скрещивание, выполненное Менделем, можно показать на следующей схеме: Р АА Ха« Р", Аа ХАа Р; АА Аа Аа аа ! 2 ! с проявлением доминантного признака В Р, можно выделить два типа расщепления: 3: 1 по внешнему проявлению и 1: 2; 1 по наследственным потенциям.

Для с<внеш- ней» характеристики признака В. Иогансен в 1909 г. предложил термин «фенотип», а для характеристики истинно наследственных задатков — «генотип»» Поэтому расщепление по генотипу в Р; моногибридного скрещпвания составляет ряд 1: 2: 1, а по фенотипу — - 3: 1. Для обозначения признаков А и а У. Ьэтсон в 1902 г. предложил термин «аллеломорфы». В 1926 г.

В. Иогансен трансформировал его в «аллелы>. Пара аллелей соответствует двум контрастным состояниям гена. Термин <сген» был предложен также Иогансеном в 1909 г. Константные формы АА и иа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, У. Бэтсон в 1902 г. предложил называть гол<озиготными, а формы Аа, дающие расщепление, — гетерозиготными. Константные признаки, контролируемые разными аллелями генов, обнаружены у всех живых организмов. Приведем некоторые наследственные признаки человека [Вилли, 1966. С.

534 — 535]; Глава Д МЕНДЕЛИЗМ вЂ” ДИСКРЕТНОСТЬ В НАСЛЕДОВ(((НИИ НРИЗНАКОВ 33 Нсно44иос доминирование Полное доминирование Код оминирование А,А, аа (м в( Ф я' АА, а(» / Аа А .4а 4, А, .4, /' Ф, (4» /' и и а а,4. А. А®4, 4а .4, 4( .4, .4 ((а Типы доминирования различных аллелей Выявление аллелей белков-ферментов с разной элекгрофоретической подвижностью (Я (з1ож)— низкая и Е ((аз4) — высокая) у гибридов Р', 2.1.2. Анализирующее скрещивание Чтобы проверить, является ли данный организм гомо- или гетерозиготньгм, можно, как предложил Мендель, скрестить его с исходной гомозиготой по рецессивным аллелям.

Такой тип скрещивания получил название анализирующего. Аа Хан 1ла: 1ап Если особь была гомозиготной по доминантному признаку, все потомки принадлежат к одному классу. Если в результате анализирующего скрещивания расщепление и по фенотипу, и по генотипу составляет 1: 1„это свидетельствует о гетерозиготности одного из родителей. 2.1.3. Неполное доминирование и кодоминирование Кроме полного доминирования, описанного Менделем, найдены также неполное, или частичное, доминирование и кодоминирование (рис. 2.1). При неполном доминировании гетерозигота имеет фенотип, промежуточный между фенотипами гомозигот. При этом правило Менделя о единообразии фенотипа в Р", соблюдается.

В г; и по фенотипу, и по генотипу расщепление выражается соотношением 1: 2: 1. Примером неполного доминирования может служить промежуточная розовая окраска цвет- ка у гибридов ночной красавицы ((41гпЫ114 )а1ара, полученных от скрещивания красноцветковой и белоцветковой форм. Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением и было отмечено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у андалузских кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и др.

(см. подробнее: Лобашев, 19б71. Кодоминирование — это явление, когда оба аллеля дают равноценный вклад в формирование фенотипа. Кодоминирование обычно выявляется на электрофореграммах ферментов (рис. 2.2). 34 ОБШАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Родители 4,4ВВ ьь Гаметы З«ВЬ А«ВЬ А«ВЬ ,4«ЬЬ ~ ааВВ ~ 4аЬЬ ааВЬ ааВЬ ааьь 2.1.4.

Отклонения от ожидаемого расщепления Мендель (1923! отмечал, что «в гибридах и их потомках в последующих поколениях не должно происходить заметного нарушения в плодовитости» [с. 6!. В расщеплениях будут нарушения, если классы имеют разную жизнеспособность. Случаи отклонений от ожидаемого соотношения 3:1 довольно многочисленны. Много десятилетий известно, что при скрешивании желтых мышей между собой в потомстве наблюдается расщепление по окраске на желтых и черных в соотношении 2: 1. Аналогичное расшепчение было обнаружено в скрешиваниях лисиц платиновой окраски между собой, в потомстве от которых появлялись как платиновые, так и серебристо-черные лисицы.

Детальный анализ этого явления показал, что лисицы платиновой окраски всегда гетерозиготны, а гомозиготы по доминантному аллелю 2.2. ДИГИБРИДНОЕ С1ьРЕЩИВАНИЕ Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скреШивання особей. различаюшихся одновременно двумя парами альтернативных признаков: если признаков три пары — - тригибридами, более— полигибридами. Мендель скрешивал формы гороха, различаюШиеся по двум парам признаков: с желтыми и гладкими семенами (АВ) и с зелеными и морщинистыми (аЬ). В Р; было получено 556 семян, из них 315 было гладких желтых„ 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых, 32 морщинистых зеленых.

Гаметы в этом скрещивании образуются в соответствии с расШеплением хромосом в мейозе, сочетания гамет могут быть определены с помощью решетки 11эннета (рис. 2.3). Всего можно получить 16 комбинаций гамет, из них 9 клеток, в которых есть хотя бы по одному доминантному аллелю из каждой пары, 3 комбинации, в которых встречается А аллель, а Ь в гомозиготе, еШе три, в которых гомозиготным является а, и, наконец, один класс, в котором и а, и Ь— гомозиготы. Можно рассчитать ожидаемое расщепление для этих 4 фенотипических классов; А-.В- 556 х 9!16 = 313 (получено 315) А-ЬЬ 556 х 3/16 = 104 (получено 101) аа — 556 х 3!!6 = 104 (получено 108) ааББ 556 х 1116 = 35 (получено 32) Реальное расщепление идеально соответствует теоретически ожидаемому. этого гена гибнут на эмбриональной стадии, гомозиготы по ренессивному аллелю имеют серебристо-черную окраску.

У овец доминантный аллель„даюший окраску ширази (серый каракуль), летален в гомозиготе, в результате чего ягнята гибнут вскоре после рождения, и расшепление также смешается в сторону 2: 1 (ширази — черные). Летальным в гомозиготе является также доминантный аллель, обусловливаюший линейное расположение чешуи у карпа !Лобашев, 19671. Множество таких мутаций известно у дрозофилы (Х, ВЬ, !а, Су, 2. и др.). Во всех случаях получается расщепление 2: 1 вместо 3; 1.

Это отклонение не только не свидетельствует об ошибочности законов Менделя, но дает дополнительные доказательства их справедливости. Однако на этих примерах видно, что для выявления одного из классов потомков требуется провести дополнительную работу. Если подсчитать число семян по каждой паре признаков отдельно, окажется, что отно- Г ЫВЬА АВ ,4В Гам»ты 4Ь АЬ Гамсты ААВВ ав аВ А 4ВЬ 4,4ВЬ аЬ А«ВВ А4ЬЬ Аавд Дигибрндиое скрещивание Пасса Гл МЕНДЕЛИЗМ вЂ” ДИСКРЕТНОСТЬ В НЛСЛЕДОВЛНИИ НРИЗНЛКОВ 35 2.3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ АссВЬ Ореховидный Скрещивание гибридов зультаты в Ь'„: АВ Орех. ААВВ Орех.

ААВЬ В Орех. АаВВ Орех. аЬ В, дает следующие ре- аЬ Орех. АаВЬ Розов. АаЬЬ Горох. иаВЬ Листов. ссаЬЬ аВ Орех. АаВВ Орех. АаВЬ Горох. ааВВ Горох. иаВЬ шение числа гладких семян к числу морщинистых было 423: 133. а желтых к зеленым —- 416: 140, т. е. для каждой пары соотношение было 3; 1. Очевидно, что в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков. Таким образом, Мендель объективно установил существование третьего закона наследования — закона независимого наследования признаков и сформулировал принцип генетической рекомбинации — — появление потомства с комбинацией признаков, отличной от родительской. Рекомбинация связана с независимым расхождением хромосом при гаметогенезе или с кроссинговером (см.

гл. 3). Анализ полигибридных скрещиваний производится так же, как и дигибридных, однако с каждым увеличением числа признаков возрастает число комбинаций гамет. Если у дигибрида, как мы видели,получается 16 комбинаций, у тригибрида их уже 64, а у тетрагибрида --- 256. Один из первых примеров взаимодействия генов был обнаружен в начале ХХ в. при анализе наследования формы гребня у кур. Описано четыре разновидности форм гребней (рис. 2.4), при этом разные породы имеют характерную морфологию гребня: леггорны — листовидный, виандоты — розовидный, европейские— гороховидный, малайские — — ореховидный.