И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика, страница 105

75 Жимулбв И. Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука, 1994. С. 399-410. 100 Й и 75 6 50 В 25 Жимулев И. Ф. Гетерохроматин н эффект положения гена Новосибирск: Наука, 1993. С. 115-206. Ве1уаета Е. Я., ХЫшп!ет 1. Р., Уойсота Е. У. ес а1. Яи((гк!ЕВ: а 8епе впргевсдпб ОНА ппдеггер!1са1юп |п шгегса!агу апд репсепгпс Ье1егосЬгошаг(п оГ Оговор!г!!о ше1аполапег ро1у1спе согошовошев !! Ргос. Наг, Асад.

Яи'. ().Я.А. 1998, Ъо!. 95. Р. 7532-7537. МовЬк(п Уп. М., А!еквеуепко А. А., ЯешевЫп У. Е е1 а1, ТЬе Вгдшгах Сотр!ех оГ РговорЫ!о гпе!апояав!ег: ппдепер! гса1гоп апд шатрово!обу 1п ро!у!еле сбгошовошев В Ргос. Наг. Асад. Ясй (1.Я.А. 2001. Чо(. 98. Р. 570-574. 348 ОБ!ЛАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНГзТИКА ~З.1В.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИТЕННЫХ ХЮМОСОМ В ГЕНЕТИЧЕСКОМ АНАЛИЗЕ Политенные хромосомы на протяжении многих десятилетий в столетней истории генетики оставались уникальным объектом, с использованием которого были сделаны фундаментальные открытия. В начале 30-х гг. работы на политенных хромосомах дали решающее подтверждение хромосомной теории наследственности.

Как продемонстрировали в 1932 и Дж. Паттерсон и в 1934 — 1935 гг. О. Маккензен, маленькие делеции можно успешно использовать для точного картирования генов (рис. 13.38). С применением этого метода в 30-х гг. гены были прокартированы с очень большой точностью, вплоть до единственного диска и даже частей диска политенных хромосом. Сопоставление порядка локализации генов на генетической карте и в политенных хромосомах обнаружило их полную идентичность. К настоящему времени многие сотни генов дрозофилы точно прокартированы на картах политенных хромосом с помощью делеций.

В политенных хромосомах очень хорошо видны гетерозиготные инверсии !рис. 13.39). В 1936 г. Н. П. Дубинин, Н. Н. Соколов и Г Г. Тиняков, а также А. Стертевант и Ф. Добржанский начали использовать политенные хромосомы в исследованиях инверсионного полиморфизма и структуры популяций. В исследо- Гетерознготная делеция в политеиных хромосолзах дрозофилы !Ра!и!ег, !934). Показаны нормальны!! гомолог. образующий пстлю, и гоп»лог с лелепией ваниях, которые интенсивно проводятся многими лабораториями уже 65 лет. Этот метод цитогенетического картирования в настоящее время дополняется методом гибридизации )л зйи, который позволяет локализовать гены с точностью до нескольких десятков тысяч пар нуклеотидов.

Использование политенных хромосом оказалось также решающим фактором в быстром развитии методов клонирования !«ходьбы» и «прыжков»). Крупный шаг в понимании организации и функции хромосом и генома в целом был сделан с развитием приемов микроклонирования, что позволяет выбирать район хромосомы, вырезать его с помощью микроманипулятора !рис, 13.40) и создавать библиотеку микроклонов из данного района политенной хромосомы. С помощью этого метода проклонирована существенная часть Х-хромосомы и левого плеча второй хромосомы, созданы библиотеки клонов из прицентромерного гетерохроматина.

С использованием политенных хромосом было установлено, что гормоны влияют на развитие именно через активирование генов, что изменение активности генов под действием гормонов носит каскадный характер. На политенных хромосомах было открыто общебиологическое явление ответа клеток на стресс, или синдром теплового шока. На политенных хромосомах были также открыты инсуляторы. Литература к разделу 13.16 Жимулев И. Ф.

Полнтенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск; Наука, !992. С. 306 †3. Ра!птег Т. й. дайуагу с!згощозогпек апй !!зе апасй оп з!зе депе Л Неге«Лак. !934. Уо!. 25. Р. 465--476. Первый Рисунок гетерозиготной инверсии в Х-хромосоме В»лко7зйла те!алодгмыг !Ра!пзег, 1934) Гяавн !3 ПОЛИТГЛП1ЫГ ХРОЫ10СОМЫ Фрв! мсцв ы политеипых хромосом дрозофилы.

у которых с помокцью микрох!аиипулято1тн удален унасток прицсптромерново гстерохромавиа ЦОЛ-411) 1а, б) иди сстерохромвтииовьй у Госток К1Р (в, д): н, в .— ц лыс унвстки хромосом: 6, е.-- ~о вке после удвоения унвствв 1стсрохроьнспша Бт неопуоннковвнной работы 11 Гн Руоцова с ос авторамн Глава 14 ГЕНЕТИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА 14.1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ Давно замечено, что в потомстве фактически от любого скрещивания соотношение мужского и женского пола приближается к 1: 1, т.

е. в достато шо большой з руопе потомков на 100 самцов рождается 100 самок. Совершенно очевидно, что такое расщепление коррелирует с результатами особого генетического скрещивания --- анализирующего, когда один из родителей гетерозиготен„другой — гомозиготен по анализируемому признаку. Поэтому а?зпог? можно предположить, что один зиз полов как бы гетерозиготен, а другой гомоззиготен по фактору, определяющему пол. Цитологический анализ выявляет наиболее заметное различие у полов -- сочетание половых хромосом в карнотипе, причем один пол имеет одинаковые хромосомы, в кариотипе другого ---. две разные половые хромосомы, т. е.

этот пол выглядит «гетерозиготнымя. Г!ривлекает внимание огромное разнообразие способов полового размножения и соотвстствукзщнх им вариантов определения пола, затруднена даже их классификация, Выделяют несколыю типов определения пола в зависимости от числа н состава половых хромосом„например, у самца могут быть Л'- и )"-хромосомы, а у самки ---. ХХ. К такому типу относятся человек, дрозофила, водяной клоп Г?з?аезм, по имени которого и назван данный тип определения пола, а также многие друтие виды лснвотных. Еще один тип, названный по имени другого водяного клопа?зго?елш н встречакзщийся у некоторых бабочек и червей, связан с наличием у самцов одной Х-хромосомы !ХО), а у самок -- двух Х-хромосом.

Иной тип хромосомного определения пола найден у птиц, некоторых оабочек, рыб, земноводных и цветковых растений. У них гетерогаметным 1т. е. с разными половыми хромосомами) полом является женский, и самки имензт набор половых хромосом ЕГ!' или УО, в то время как самцы -- 27. Известны н некоторые другие типы определения пола.

Совершенно очевидно, что в перечисленных вьппе случаях колоссальные и лез.ко фиксируемые различия в организации и физиологии особей разных полов развившотся на фоне наборов генов, идентичных у самцов и самок и расположенных в хромосомах, не связанных с половыми различиями кариотнпов, -- аутосомах. И напротив, все половые различия определязотся сравнительно небольшим числом генов, заключенных в половых хромосомах. Возникает вопрос, каким образом число и состав половых хромосом могут определять развитие мужского или женского пола'? Еще более интересно то, что, например, у дрозофилы в 1'-хромосоме генов практически нет!к настоящему времени открыто только 11 генов, влияющих на формирование сперматозоидов; см.

разд, 9.5). Более того, прн потере У-хромосомы особь ХО также является самцом. А особь ХХ)' — это нормальная плодовитая самка. Ка- Самец (сильно увеличено) Внешние половые различия мех<ау самкой и самцом у морскогсз чс!звя Вол«1!?и зягй??я !Дубинин, !970. С. !2!) Гза«а 14. ГЕ!!ЕТИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА Таблица 14.1. Принципиальные схемы определения пола у некоторых живых организмов [Смирнов, !997. С. 27) Згггсбгггючгугея Саеггаг)гггЬг(гга (зг.ояор)г!1гг 411гбгггог. Маона а! га скг.еихгае е)еяагц ггге(ачаяаггег. лггйхгш(рр(егчгй Факторы, вггнчющгге на развитие пола Конхролируюнгий сигнал Транскрипиция Соотношение Х-хромосом гЮ-гегга и аутосоч .г(1ЛТ(г3гг) !гег (+г-) Хх1(«г-) ха!1, вас/, аах 2, лг-а, ай-6, йег1, гга2, паЗ, г)а, )гх,)1(2)А, гепч), (егщ2, ух!, п.а, ла2, гйггяЗ, гха) гйх, гх Т-хромосома Внешняя температура Туг Ключевой геп Туг — 57(Ъ Гормоны Генлг н нх нро,(укты, контрозирующие гонадогенез (оггредеэяюггггие поз) Гены, коптрознругощие половую дифферепцировку Эффекторнче молекулы, гормоны Мпопге гены (+г-) Прсогечакае.

+!-. означает алыхрнагиву «вюгючення» нлн «выключения» соответствующего гена. Литература к разделу 74.7 14.2. ГИНАНДРОМОРФЫ, ИНТЕРСЕКСЫ, ГЕРМАФРОДИТЫ И ДРУГИЕ ПОЛОВЫЕ ОТКЛОНЕНИЯ ким же образом формируются самцы и самки у дрозофилы? Различают дифференциацию пола (фенотипнческий пол), т. е. наличие внешних гениталиев, вторичных половых признаков, и первичное определение пола. Под первичным определением пола понимают появление гонады (репродуктивного органа соматической природы) самки или самца — — яичника или тестиса. Считается, что принципиальная схема этого процесса консервативна. Сугцествует конкретный контролирующий сигнал, включающий некий ключевой ген.

Этот ген в свою очередь активирует некоторое число детерминант гонадогенеза и далее — — факторов дифференцировки половых признаков. Все компоненты этой системы могут различаться у разных животных (табл. 14.1). В некоторых случаях появление чужского или женского пола определяется не наследственными различиями, а влиянием условий среды. Классическим примером служит морской червь Вогге!)га игггггх. Самцы размером в несколько миллиметров живут в матке самки, где выполняют свою задачу — оплодотворяют яйцеклетки. Самец является типичным паразитом, живущим внутри тела самки, размер которой примерно равен размеру сливы (рис.

14.1). Личинки, развиванэщиеся после оплодотворения яйцеклеток, некоторое время ведут свободный образ жизни, а затем прикрепляются к хоботу половозрелой сачки либо оседают У дрозофнлы и у других организмов известны случаи гинандроморфизма, когда разные участки тела по своим признакам принадлежат разным полам. Организм выглядит как мозаик, и прикрепляются ко дну. Личинки этих двух типов ничем друг от друга не отличаются. Куда попадает данная личинка — — дело случая.

Однако в кого превращается личинка, т. е. будет ли она самцом илн самкой, определяется условиями в период несвободной жизни личинки. Личинки, прикрепнвшиеся к хоботу самки„развиваются в<b>Текст обрезан, так как является слишком большим</b>.