И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 104
Текст из файла (страница 104)
е. некоторые е>о районы, прежде не политенизированные, начинают проходить 344 ошцля и молгкзлявнля ггнгтикА ХОА Х)Р Х2Г ! ~фф (4~ 13.15. ИНТЕРКАЛЯРНЫЙ ГЕТЕРОХРОМАТИН В ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМАХ Участок прицеитромериого р'-гезерохроматина третьей хромосомы Эгохор60а те(ооояохlег в линиях дикого типа (а) и у мутантов яиИ( (6). у козорых в припсгпромервой ооласти возникает участок хромосомы, обладающий рисунком дисков и названный авторами Атлантидой (Ве!уаека е! а!.. !99Х) В политенных хромосомах, благодаря их максимальной декомпактизации„характерной для интерфазных хромосом, выявляется большое число деталей, в частности, обнаружены диски, имеющие сходство с прпцентромерным гетерохроматином: эти у ~астки хромосомы недореплицированы и поэтому рвутся (слабые точки), они вступают в эктопические контакты между собой и с прнцентромерным гетерохроматнном.
В 1939 г. Б. Кауфман назвал эти районы пнтеркалярным гетерохроматином (ИГ). Позднее в них обнаружили ДНК, реплицирующукзся в поздней стадии В-периода. Оказалось, что они являются «горячими» точками образования хромосомных перестроек и .юкализации терминальных концов асинапсиса. т. е. они чаще находятся в состоянии гомологичной конькзгации. На рис. 13.34 видно, что высокая частота проявления различных признаков характерна для одних и тех же районов. Можно заметить н некоторые особенности: участков поздней репликации существенно больше, чем участков, где образуется слабая точка, т.
е. не в каждом районе поздней рспликации происходит недореплнкация. все циклы репликацни, и из них формиру- ются типичные участки политенных хромосом с дисковым рисунком (рис. 13.33). Лигпералэура к разделу 13.14 Жимулев И. Ф. 1 етерохроматии и эффект положения гена. Новосибирске Наука, 1993. С. 7Х-1! 5. Г!Рокофьева-Бель опекая А. А. Гетерохроматические Районы хромосом. Мл Наука, 19Х6.
431 с. Ве)уаега Е. В., е,Ышп!ек !. Е. Уо!(гота Е. У. е! а!. яи6(0065': а Хепе ьвргеагйпХ Р!ЧА опбепер!юагюп (п ш(сгса1шу апб Репсеп(пс Ьс(егосЬгошабп о! Огоггуло)а ~осйошеах!ег ро1у!епе сЬпнпозошеа 0 Ргос. (ча!. Асад. Хс(. ().Х.А. 199Х. Уо(. 95. Р. 7532-7537. Рнп!Гп' Р. Сопки(о!(хе Ье(егосЬгопзапп аог) (гапзроаайе е1ешсп!з ш Ргозор)о)а те!оп»сох(ег 0 (3епепса. 1997. Уо(. 100. Р. Х5-93. Непп(Х ХУ.
Не!егосйгоша!(п 0 С)згошоаоша. 1999. Ъо). 10Х. Р. 1 — 9. Когуакок Р. Е., А!ейяеуеп1го А. А., ЕЫпзп)ех !. Е Рупапйс огкапгеаноп оГгйе)3-ЬегегосЬгошабп(п (Ье Ю.гмор)йа телтояиг!ег Ро1у(епс Х-сйгошогоше 0 Мо(. В' и. С)епе!. !999. Уо1. 260. Р. 503- 506. Когуайоя Р. Е., Ве!уаега Е. В., А!е(свеуеп(го А. А., 7Ь!шп!ех !. Е А(РЬа апг) Ь«!а Ье!егосЬгошайп (п ро1угспе с)~гшзюаопзе 2 о!' )Эгохор)0)а шеlшшяопегрСЬгошоаопш. ! 996. Уо!. !05.
Р. 310-3 !9. Районы Иà — это диски из плотно компактизованного материала (рис. 13.35). В двух изученных на данный момент дисках ИГ ДНК недореплицируется на большом протяжении: в районе Х9В1-4 —. около 300 тпн, в районе 11А6-9 — — около 400 тпн. Кривую недорепликации можно условно разделить на три участка (рис. 13.36): вначале на протяжении примерно 70 тпн она плавно опускается от 100",Х политенизацин до -30 96 (участок от -100 до -30 тпн), потом следует протяженный участок минимальной степени политенизации длиной около 150 тпн (от -30 до Ь120 тпн), затем около 70 тпн (от 6120 до.г190 тпн) -- плавный подъем до !ОО '%.
Зона максимальной недорепликации довольно хорошо соответствует локализации глубоко инактивированных, находящихся в состоянии сайленсинга, генов комплекса ВЛзС и локализации белков комплекса Ро1усошЬ, обеспечивающих сайленсинг, а также белков Вп() К. Проявления иптеркалярного гетерохроматина, в первую очередь недорепликация, находятся под контролем различных факторов. Глиал 13. НОЛНТЕННЫЕ ХРОМОСОМЫ л Н0 б0 20 Р ° ° ° а и ° э г о 1- 20 я 30 20 1О 10 40 30 !О бо 10 10 Частота проявления разли шых свойств ИГ в Х-хромосоме дрозофилы: а — слабые тона; б — поздняя реплнкация, к — участие района в поздней рспликацни; г — локализация участков завершения асинапснса; д — частота нахождения |очек разрывов хромосомных перестроек. Для районов, помеченных звездочкой. данньш нс получены ) $,на ° ° 11 Й 1.
Факторы, возникающие в резушьтате дифференцировки. У дрозофилы под действием мутации о1и в питающих клетках ооцитов, т. е. в клетках зародышевого пути, формируются политенные хромосомы. Однако в них нет 1 ° ° ° И участков недорепликации: под микроскопом не выявляются слабые точки, а на Саузерн-благах не обнаружена недопредставленность ДНК. 2. Модификаторы эффекта положения, такие как низкая температура или удаление у-хро- 06!ЦЛЯ И (ИОЛГКУЛЯРИЛЯ ГГИГТИ1(Л 71С Элса|ровно-микроскопические изооражения дисков иитеркаляриого гетерохроматина у самок (а) и самцов (6) в районе 1(Л6д) в хромосомах дикого типа.
а также в районе 7!С ! — ' в хромосомах дикого типа (и, е) и у мутантов 5иИ( (и), г1готографив:побелив иредостлвлснм В. Ф Семешииым мосомы из генома (см. гл. 10), увеличивают частоту разрывов, а следовательно, и степень недорепликации. 3. Участки интеркалярного гетерохроматина, расположенные в Л-хромосоме у дрозофилы, различаются по экспрессии у самок и самцов.
В Л'-хромосомах самок недорепликация в И! ' происходит в той же степени, что и в ИГ аутосом. В Х-хромосомах сампов недорепликация супресснрована (см. рис. 13.35, а, б), что объясняют процессом дозовой компенсации (см. разд. 14.7.1). когда в результате действия генов группы тх) происходит разрыхление хроматина. В специальных экспериментах при использовании трансформации генов, влнякзщих па структуру хромосом, пндуцировалн дозовую компенсациго у самок, что приводило к супрессии недорепликацни в ИГ Х-хромосом у этого пола. 4. 1ен 5иСчг оказывает уникальное модифицирующее действие на проявление недорепликации ИП Если уменьшить дозу этого гена (когда он находится в мутщппом состоянпц), недорепликация супрессируется и на месте разрывов формируются диски, очень крупные из-за того, что ДНК в пих представлена полностью (см.
рис. 1335, 13.36). Если же увели- чить дозу нормального гена 5иЬ7г' до четъгрех, например, введя с помощьиз трансформации два соответствукпцих трапспозона. то происходит резкое усиление недорепликации ДНК. Зоны этой недорепликации четко очерчены. Во-первых„новые сайты недорепликации обнаруживанзтся только в районах, уже известных как позднореплицнрующпеся. Во-вторых, недорепликация не выходит за пределы сайта ИГ, хотя число копий ДНК снижается, и в целом кривая становится резче (см. рис. 13.36).
Между интеркалярпым и прицентромерным гетерохроматином много общего ие только в морфологнческих проявлениях (см. разд. 9.5). Есть и чисто функциональные черты сходства (рис. 13З7). Белковые комплексы сайлепсинга, в которые входят такие белки, как 1'с или НР1, связываются соответственно с интеркалярным и прицеитромерным гетерохроматином, компактизуя хроматип, что приводит к инактивации транскрипции и репликации. В результкге репликация районов сайлепсинга происходит в поздней Б-фазе.
Продукт ~сна 5иИг'. хотя и не участвует в этих процессах, обусловливает какие-то дополнительные препятствия в репликации глубоко инактивировапных районов, и данные районы недореплицируготся. 347 Глгяе !3. ПОЛИТЕННЫЕ ХРОМОСОМЫ -120 -1ОО -80 -60 -40 -20 О +20 +40 +60 +80 +100 т120 +140 +! 60 +180 +200 Физическая карта ВА'-С, тпп Недорепликация ДНК в районе хромосомы, занимаемом генным комплексом ВХ-С, у дрозофилы. Уровень политенизации (по отношению к участкам зухроматина) в хромосомах личинок дикого типа — кружки, у мутанта ЯпИ1 — треугольники, у лнчанок, содержащих четыре дозы гена ЯпИ!' — квадраты. Данные любезно предоставлены А.
А. Алексеенко ВпБК НР1 (хромодомен) т Поздняя а. Компактизапия 3 рспликащш ДНК Прицснтромерный гстсрохроматин Недореплнкация ДНК Интеркалврный гегерохроматнн Поздняя Нсдорспликация з Компактизапня Э ДНК реплнкапив ДНК 6 Рсб (хромодомен) или другой репрессор Параллелизм событий, приводящих к недореплнкации ДНК в прицентромерном н ннтеркалярном гетерохроматине В отсутствие нормального продукта Яи(!А' недорепликация супрессируется, в присутствии дополнительных нормальных доз этого гена уровень недореплнкацин возрастает и число недореплициругощихся районов увеличивается. Литература к разделу 73.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
