В.И. Иванов - Генетика, страница 6

Вследстви кро синп«в(««$ уаидяой хться вм е с рпмосомы, сосгоящие изю! ными, Таким абрахом, к н $$ )$! и4снтич хром па !) лс ! ки обр«! «устоял«е гангаю«ны жп«д В ходе этан фазы из ою««! пылен. И итеркииез. Это сплин иежлу «'~ дз, хрэ. и ркинез имеет разную р ым и вторым делениями мейл««(ь Важно перв ,' 1! псодолж асомы мо«уг лскомпзктазовз ительность. Если та сга4и $ «$ ампит! что наэтойстэлнн не р"""ть вид ин~рф ного р!«Фюы" аться н и ия м!4(403 $$.

В п фаю В одит репликапии Дн)х, «Ф(ясне"е происка хр! фюы сннавли ! лгрзс юм«хх«мы распалюаются еж в ьзетси перегонов ""' Вод«~««ейр«вн! юрнаэьн кч и и п омер,ихроматны ойплоскости.Ваиафаэе11пс«$$«$ !сяда, па««кю мд $,„„В "Ро со ! ~~~" "юнилвий«~$ днам. хю!«дой «ры „ержат гаплонднас 1изкаждого гап~оидпогояд(в««($у' Хлные, 'Фазе( м „б юэ«ли~пядям асом, состоянти~ из одной х(ю«$,:«баков хрс, о Роди!ел "гическое содержимое этих ьскаяклегкаделится паче н($«)«хсяа. клеток т мь! мо«угнаходитьсявнихв з, Различно.

Материнские и ос««$4$ й, «; каждой хромасоиета мбинациях, при том вреэурр««сзнс Разных ко э У 6 е мог)„ . у!««н П)эислиянииразнаабр,зны 'у'появитыяновь«екомбнн Ф ' ов "'амет в ап! ',гел л и и споюмкисразличн твпроцессеоплодотворениян!«««г~, иными ко В $902 г. У. С на Т. Ба мбинациями отповскихим Ри,сопос ате й« „',!ахею ие изнаковприпсрсд поставляя поведение хромоса ! $$' нь ' снхгн и $««йю .

ю, что менлелевскис наследс Родителей потомкам при«цл $ «$ ззс~аЕННые н'«еу с Ик гипс позыв,ьн "фа ры (гены) располож«« ' асходс !ии гамен и зигот. дстве поведения генов и хром ««' Гласе 'анхмосоинон меорме наае0смм«ннсмн й Рис.2.0. Схема майоза. (Из: Спйззйз аз а$., 2000) Гаиы рвснрмженм в иогомоносичных хромосомах гляни Ь Общин генетики !. В ядре каждой соматической клетки содержится но цвс гомологичные хромосомы. Каждая соматическая клетка несет по лва аллсля озп юго гена. 2. Гомологичные хромосомы в црофазе мсйозв конъюгируют и в норме обяза~сльно расходятся к противоположным полюсам веретена деления. Следовательно, гаметы несут голько по одной хромосоме из каждой пары, Также и аллели одного гена ~ ~ри образовании гамет обязательно попадают в разные гаметы, каждая гамета несет только один из аллелей (правило чистоты гамет). 3, При оплодотворении из гаплоидных гамет образуется диплоидная зи гота, восстанаввивается дивноиди ое число хромосом.

Одну из гомологичных хромосом зигош получает от матери, вторую — от отца. То же известно и о генах; каждый организм имеет два аллеля одного гена, причем один аллель получен от матери, второй — от отца. 4. Ориентация негомологичных хромосом к полюсам случайна, гаметы могут иметь все возможные комбинации хромосом; как все отцовские или все материнские, так и разные сочетания отцовских и материнских хромосом. То же известно и о ивцгж неаллельные гены наследуются независимо (рис. 2.3).

11араллелизм поведения хромосом и генов в процессе клеточного деления указывает ~ ~а то, что гены — составная часть хромосом. Доказательства хромосомной локализации генов были получены Т, Морганом 11910 г) и К. Бривжесом (! 916 г) при изучении наследования признаков, сцепленных с полом, удрозофилы. 2.2. ХРОМОСОМНЫЕ ТИПЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА Наборы хромосом в клетках самок и самцов у многих видов различаются. Все пары хромосом кроме одной представлены морфологически Идентичными гомологичными >кземплярами, Их называют аутосомамв. Лишь одна пара хромосом является гетсроморфной.

Такие хромосомы называют половыми и обозначают как Х и У. Половые хромосомы отличаются друг от друга не только по морфологии, в них очень мало общих генов. Например, у дрозофилы найден только один ген ЬоЬЬед, расположен щый и в Х-, и в У-хромосоме. Гены, локализованные в половых хромосомах человека, описаны в гл. 8. Наборы аугосом у самок и самцов одинаковы. У ~ некоторых видов самцы имеют Х- и У-хромосомы, а самки — две Х-хромосомы. Таковы наборы половых хромосом удрозофилы и у млекопитающих, в том числе у человека. У других видов, наоборот, самцы несут две морфологически одинаковые половые хромосомы, а самки — гетероморфны. Такой тип хромосомного опрелеления пола характерен для птиц и некоторых представителей отряда ! ер)г)оргега ! Геа бочки) (например, для тутового шелкопряда).

У ряда видов вообще нет У-хромосомы: особи одного пола имеют две одинаковые Х-хромосомы, другого — только одну Х- хромосому. гн Тл!и.! ' .Гуаме!гомнал те!Н нное!ин 7)!влили 2.3. Типы хромосомного определепии пола у животных Тот пол, в геноме которого содержатся две морфологически одинаковые половые хромосомы, называется гг!могоггетньии. Все гаметы особей этого пола одинаковы по половым хромосомам. Пол, образующий гаметы разные по набору половых хромосом, называется ге!нерогоме!иным. Это особи, содержащие или морфологически разные половые хромосомы Х и У, или только одну половую хромосому Х (табл. 2 3).

Так у человека гомогаметный пол — женский. Все яйцеклетки содержат гаплоидный набор аугосом и одну Х-хромосому. Сперматозоиды могут быть двух типов. Половина из них помимо гаплоидного набора аугосом несет Х-хромосому, половина — У-хромосому У кузнечика, так же как и у человека, женский пол гомогаметны й, а мужской— гегерогаметный, однако в данном случае ситуация иная; женские особи (ХХ) производят гаметы с Х-хромосомой, а мужские особи (ХО) продуцируют сперматозоиды с Х- хромосомой либо без нее. У кур гетерогаметным является женский пол (Х г'), а гомогаметным — мужской (ХХ). При случайном оплодотворении зиготы двух типов (ХХ или ХЪ' у человека и у кур; ХХ и ХО у кузнечика) образуются в равном количестве.

Таким образом, соотношение половдолжно быть равно 1:1. Отклонение от этого соотношения может быль вызвано систематическим нарушением процесса мейоза, приводящим к нера вновероятно му попаданию половых хромосом в гаметы, а также разной жизнеспособностью гамети зитот с различными наборами половых хромосом. 2.3. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ е В этом и последующих разделах мы рассмотрим эксперименты с дрозофилой, выполненные в лаборатории ТГ Моргана им самим и его сотрудниками. Первой мутантной линией дрозофилы была линия и)!!ге (у самок и самцов этой линии глаза белого цвета).

У мух дикого типа глаза красные. Закономерности наследования этого признака впервые были описаны в статье ТГ Моргана в 1910 г. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами все потомство г ! оказалось единообразным: и самки, и самцы, имели красные глаза. Именно такого результата следовало ожидать, если признак красные глаза — доминантный. Во втором поколении в потомстве наблюдалось расщепление: 3/4 мух имели глаза красные, 1/4 — белые, при этом среди самок расщепления по цвету глаз не бьшо (у всех самок глаза красные), а '/исти б Гякяии «пи«тики И 11 1И !111 ;.

2.4. Схема скрещивания самок с«4« ,м нами ч 'т'. (По; Бсвпечапс йс ВеасПе, 2) 11 !1 /5 !! !1 б !! И !1!1 сс. 2.5. Схема скрещивания самок /сч' с самцами щУ, (По; Ксппечапс йс «фе, 19б2) среди самцов полонина имела красные глаза, половина — белые. Анализирующие скрещивания красноглазых самок из Г показали, что половина из них гетерозиготна и несет рецессивный аллель белых глаз, половина гомозиготна по доминантному аллелю красных глаз.

Белоглазые самцы из Г, несут только аллель белых глаз, красноглазые — только аллель красных глаз. При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами, т.е. в обратном скрещивании, все самки Гс имели красные глаза, а самцы — белые. Таким образом, уже в первом поколении наЬпсдалось расщепление, при этом распределение признака было различным у самок и самцов. Все дочери имели тот же признак, что их отцы, а сыновья— тот же признак, что их матери. Такой тип наследования назвали крпес-кросс (крест-накрест) наследованием.

Во втором поколении (Г,) появляются белоглазые и красноглазые самки в соотношении 1;1, а также белоглазые и красноглазые самцы в соотношении 1:1 Зги результаты полносп ю согласуются с предположением, что ген, определяющий цвет глаз, расположен в Х-хромосоме, при этом в Ъ'-хромосоме аллель этого гена отсутствует. На рисунках 2.4 и 2,5 видно, подочери получают по одной Х-хромосоме от матери и от оша (поэтому гесерозиппные дочери имеют доминантный фенотип), единственная Х-хромосома сыновей получена ими от матери. Сыновья не могут быль гетерозиготными по генам, локализованным в Х-хромосоме, так как имеют только один из аллелей каждого такого гена. Признаки, наследуюшиеся в соответствии с такими закономерностями, называются сцепленными с полом.

Признак «белые глаза» наследуется в полном соответствии с закономерностями передачи потомкам Х-хромосомы. Установление связи между наследованием конкретного гена и йпп и конкретной хромосомы Х ссоасужило веским доводом в пользу хромосомной гипотезы наследственности. Гдово 2. Хром оин т т тн»» нгтненноетн 31 2.4. НЕРАСХОЖДЕНИЕ ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ 2.4Л.

ПЕРВИЧНОЕ НЕРАСХОЖДЕНИЕ Дополнительные доказательства хромосомной локализации генов были получены К Бриджесом в 1916 г при изучении аномалий наследования гена иййе у дрозофилы. В предыдущем разделе мы отметили, что при скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами наблюдается крисе-кросс-наследование: все дочери оказываются похожими на отца — (красноглазые), а все сыновья — на мать (белоглазые).