В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных, страница 9

Новая оболочка надстраивает­ся как зеркальное отражение уже имеющего­ся «домика» (илл. 23).Жгутиконосцы делятся, как правило,вдоль их продольной оси (илл. 23, 25). Прав­да, в некоторых случаях продольное делениезаметно только в начале процесса цитокине­за. На более поздних его этапах целостные цитоплазматические комплексы (например, жгу­тики со своими корешковыми структурами иядром) перемещаются к протоволежащемуполюсу клетки (илл.

23).Поперечное деление типично для инфу­зорий (илл. 23). При этом происходят доволь­но сложные морфогенетические процессы,например стоматогенез (возникновение ново­го ротового аппарата), образование второгоцитопига, удвоение сократительных вакуолей,а также увеличение кортикальной системы.Следующий способ деления — почко­вание— специфичен для сидячих инфузорий(илл. 23). Так называют развитие маленькихдочерних особей (например, бродяжек у Suctoria), которые, будучи свободноживущимиорганизмами, могут осваивать новое про­странство для жизни (илл.

86). Поскольку бро-http://jurassic.ru/Protozoa26Илл. 25. Б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е .А, Б — деление в продольном направлении у одно­го из видов Trypanosoma (Trypanosomatea). В —множественное деление у Trypanosoma. Из Grell(1964).дяжки сильно отличаются по своему строению отматеринских клеток, но приобретают исходную фор­му после прикрепления к подходящему субстрату, ихонтогенез представляет собой разновидность мета­морфоза.Множественное деление наиболее обычно дляпаразитических одноклеточных — например, шизо­гония у Apicomplexa (илл.

25). Благодаря этому спо­собу деления, при котором в особых случаях из од­ной клетки могут возникать сотни дочерних особей,обеспечивается эффективное заражение нового хо­зяина. У свободноживущих одноклеточных (как, на­пример, у Noctiluca scintillans) множественное деле­ние встречается значительно реже, и его биологичес­кое значение непонятно.Во многих таксонах, например у фитомонад,фораминифер, Apicomplexa и инфузорий, наблюда­ется половой процесс. Под ним понимается копуля­ция двух гаплоидных гамет или гаметных ядер. В зи­готе происходит слияние ядер (кариогамия) в синкарион. Перед этим диплоидный набор хромосомдолжен наполовину редуцироваться в ходе мейоза.В разных группах с половым размножением мейоззанимает разное место в жизненном цикле.Одноклеточные — хороший пример того, чтополовой процесс не обязательно должен быть свя­зан с репродукцией.

Например, конъюгация инфузо­рий является половым процессом без размножения.Различают три разновидности полового процес­са: гаметогамию, автогамию и гамонтогамию. Пригаметогамии происходит копуляция (слияние) свободноподвижных гамет от двух различных гамонтов(клеток, образующих гаметы). Если гаметы морфо­логически не отличаются друг от друга, говорят обизогамии; при анизогамии размеры, форма илиструктура гамет различны. Наконец, оогамия—это ва­риант анизогамии, при котором мужские и женские га­меты напоминают по своему облику и различиям в раз­мерах сперматозоиды и яйцеклетки многоклеточных.Автогамными называют тех одноклеточных, укоторых копулируют гаметы (или гаметные ядра),происходящие от одного гамонта (самооплодотворе­ние).

Этот вид полового размножения известен у сол­нечников, фораминифер (например, Actinophrys sol,Rotaliella heterocaryotica), а также у гипермастигид(например, Barbulanympha) и инфузорий (например,Paramecium aurelia, Euplotes minuta, Tetrahymena rostrata). Эффект автогамии видится в рекомбинациигенов.При гамонтогамии половой процесс начинает­ся со слияния гамонтов, как например у многих мно­гокамерных фораминифер и у некоторых Apicomple­xa (грегарины и аделеиды).

На последующих этапахпроцесса появляются гаметы (или, по крайней мере,гаметные ядра), которые сливаются между собой.Конъюгация инфузорий — особая разновид­ность гамонтогамии. В этом процессе две клетки га­монтов (конъюганты) располагаются друг возле другаи локально сливаются одна с другой; в каждой из нихв ходе двухстадийного мейоза дифференцируются подва сексуально различных гаметных ядра и проис­ходит взаимное оплодотворение.

Здесь уже на уров­не одноклеточных возникает двуполая организация(процесс конъюгации см. на илл. 72).Для многих одноклеточных, например для раз­личных фораминифер и для Apicomplexa, характер­но чередование поколений. О нём речь идёт в томслучае, когда организмы из следующих друг за дру­гом поколений размножаются различными способа­ми. Если смена способов размножения установленастрого, чередование поколений называют облигатным; в противном случае оно факультативное.Для дальнейшей характеристики чередованияпоколений у одноклеточных важен также момент, вкоторый происходит редукция числа хромосом (мей­оз). Если смена способа размножения не сопряженас изменением состояния хромосомного набора, точередование поколений является гомофазным; виных случаях его называют гетерофазным.

В итогеполучается три типа чередования поколений:1. Гапло-гомофазное: диплоидна только зиго­та, все остальные стадии гаплоидные (например, уApicomplexa).2. Дипло-гомофазное: гаплоидны только га­меты (или гаметные ядра), все остальные стадии дип­лоидны (например, у инфузорий).http://jurassic.ru/27Protozoa3. Гетерофазное: за (гаплоидным или дипло­идным) поколением с бесполым размножением сле­дует поколение, которое размножается половым пу­тем (например, у фораминифер).При чередовании поколений у фораминифер оба по­коления бывают как идентичными по своему строению, таки настолько сильно отличающимися друг от друга, чтомогут быть отнесены к разным видам.СистематикаПри реконструкции филогенеза растительныхи животных организмов исходят из предпосылки, чтовсе эукариотические существа происходят от одногопредкового вида и поэтому образуют монофилетический таксон Eukaryota.

Из этой предпосылки сле­дует представление о современных одноклеточныхEukaryota как о парафилетическом таксоне, которыйвыделяется лишь по одному плезиоморфному при­знаку — одноклеточности.Таким образом, с точки зрения филогенетичес­кой систематики нет такого таксона как Protista. Притрадиционном разделении простейших на «однокле­точных животных», или Protozoa и «одноклеточныхрастениях», или Protophyta речь также идёт не о монофилетических группах, а, скорее, о полифилетическом объединении совершенно различных таксо­нов и парафилетических группировках. По этой при­чине их тоже не следует использовать в современ­ной системе.

Разделение одноклеточных эукариот наживотные и растительные организмы противоречитходу филогенеза, поскольку, вероятно, фотоавтотрофные (так называемые растительные) одноклеточныемногократно и независимо — то есть вторично —развивались из гетеротрофных (так называемых жи­вотных) клеток.Общий предок всех современных организмовс одноклеточной и многоклеточной тканевой орга­низацией был одноклеточным существом, которое —по данным микропалеонтологии — жило уже двамиллиарда лет назад и по своим размерам (5-20 мкм)отчётливо превосходило прокариот (илл. 118А).Между этим периодом протерозоя и первым надёж­но установленным появлением многоклеточных жи­вотных и растений, сохранившихся в ископаемом со­стоянии, в палеозое лежит огромный отрезок време­ни (около 700 млн.

лет), в течение которого должнабыла произойти эволюция планов строения совре­менных одно- и многоклеточных организмов. По­скольку трактовка ископаемых остатков из протеро­зоя очень ненадёжна, то при реконструкции эволюци­онной истории руководствуются прежде всего срав­нением морфологических, биохимических и молекулярно-биологических характеристик и выявлением ихгомологии у современных живых существ. При этомданные биогеохимии оказывают ценную помощь, по­зволяя реконструировать «рамочные» экологическиеусловия в древние периоды истории Земли.Эволюция от праорганизмов к современным ивымершим таксонам животного и растительногомира сопровождалась радикальными изменениямиатмо-, гидро- и литосферы. Эти изменения были взначительной мере обусловлены жизнедеятельнос­тью фотоавтотрофных прокариот, прежде всего цианобактерий, которые появились как свободноживущие организмы (например, сине-зелёные в составестроматолитов), а позже — ещё и как симбиотические партнеры эукариотных живых существ.

В резуль­тате фотолитического расщепления воды содержаниекислорода в атмосфере возросло приблизительно от0% до современного уровня, который стабилизиро­вался примерно 400 млн. лет назад. Вследствие обо­гащения атмосферы и гидросферы кислородом име­ли место процессы окисления, которые привели, вчастности, к выветриванию на поверхности Земли ивысвобождению питательных солей. Дальнейшимпоследствием фотосинтеза стало уменьшение содер­жания углекислого газа в океанах и атмосфере, со­провождавшееся, среди прочего, образованием мощ­ных толщ осадков из кремнезёма и углекислого каль­ция.Для реконструкции эволюционной истории сле­дует учитывать тот важный факт, что свободный кис­лород представляет собой яд для клетки. Известно,что рецентные клетки избегают кислородного отрав­ления лишь в том случае, если в них идут процессыпоглощения кислорода. Эти процессы могут бытьлибо приурочены к определённым компартментамклетки (пероксисомам или глиоксисомам, гидрогеносомам, митохондриям), либо могут осуществлять­ся особыми эндосимбиотическими бактериями, ко­торые способны к активному дыханию и свободнорасполагаются в цитоплазме или в вакуолях.