В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных, страница 8

20. Э к с т р у с о м ы .А — веретеновидная трихоциста Parame­cium caudatum (Ciliophora, Nassophorea) вкортексе клетки. Б — трихоциста после выстреливания; стержень с периодическойпоперечной исчерченностью, обусловлен­ной регулярной упорядоченностью проте­иновых филаментов. В — покоящиеся мукоцисты в кортексе Loxophylium meleagris(Ciliophora, Haptoria) с кристаллическимсодержимым. Увел.: А — х 66 ООО, Б —х 9 900, В — х 55 ООО.

Оригинал К. Haus­mann, Берлин.http://jurassic.ru/23Protozoaмеханическом, электрическом или химическом раздражении они выводят своё содержимое наружу, причём каждый раз форма и структура этих органеллизменяется типичным способом. Известно около десяти типов экструсом, из которых три имеют особенно широкое распространение; это веретеновидныетрихоцисты, мукоцисты и токсицисты.Веретеновидные трихоцисты представлены вмногочисленных таксонах жгутиконосцев и инфузорий. Paramecium caudatum — самый известный пример одноклеточного, оснащенного такими экструсомами.

Трихоцисты, которые в спокойном состояниинаходятся в кортикальной системе в виде веретеновидных органелл, за доли секунды выстреливаютстреловидные белковые структуры в окружающуюсреду (илл. 20).Эти стрелы состоят из особым образом оформленного наконечника и стержня. Наконечник и стержень всегда имеют заметную периодическую поперечную исчерченность, которая обусловлена регулярной трёхмерной упорядоченностью протеиновых нитей.Выстреливание трихоцист представляется как быстрое развёртывание протеиновой сети, которая в спокойномсостоянии уже заранее сформирована.

Какие силы приводят к такому взрывоподобному развёртыванию, неизвестно. Биологическая роль трихоцист — защита от врагов.Мукоцисты (илл. 20) есть у жгутиконосных одноклеточных, инфузорий, а также, несколько иначе устроенные, у амёбовидных форм. В состоянии покоясодержимое этих органелл имеет плотную, регулярноисчерченную (паракристаллическую) структуру.После их выхода, для которого требуется несколькосекунд и который можно сравнить с вытеканием, снова появляется резко очерченное, регулярно структурированноеобразование, состоящее из нитевидных основных элементов, организованных обычно в шестиугольный узор.

Содержимое органеллы многократно увеличивается в длину иширину по сравнению с исходной формой. Функция мукоцист по-видимому, связана с образованием цист у покоящихся стадий, однако прямых доказательств этого пока нет.Функция токсицист (илл. 82) не вызывает сомнений. Эти экструсомы парализуют или даже умерщвляют организмы-жертвы, после чего они легкомогут быть фагоцитированы.

Поэтому среди одно_клеточных такими органеллами обладают преимуще-Г~" • ' . . ' . ' . ' /IГ • \/•' •Ii. тя^-т-^=> • о — ц• . . . . О &Amp ' SkI ••\ , в •. д-•— •—'— • —\ ~ ' . ьг ' •'.• Г)£г' I I•• ' А-^^™.Г •I\. ' /. . ' \ ' . 'It - ^—•—— :—' — _ J * jг~Г г~ . - т . — : . — • ~ ]• . . 'V . ••/.'••{I .•I. ". • тяЛшт <z pV~• .

. • у?'• - ' . .'|•. '/. •'. \ • .|- .' • •/' ••'g 'w' — —'''Г~. ~\^~ . ~ , Т ~• ~-1'•'•'. . • • \•'•'••]I • '.••' •| '.'I- . •I- • * • f;••Ij_J•'_/_ г • '.'Г j^__ ..iЧ ' ' • • У .' •' ^Ч" • 'II^ • (J • • • • • ||,'«mh»|<3'Q'c>»'"'?" i' •• ' ''. - wl' •..'*"•••—r• • \-". • д I'/'•.'1'-' -—— •—'— — —д аи йС а м о ез а м е т н о е33Илл. 21.

Сократительныевакуоли Parameciumcaudatum (Ciliophora,Nassophorea).А - Д — ход пульсации: централь­ный резервуар вакуоли (pV) на­полняется через звездовидно рас­положенные радиальные каналы,состоящие из ампулы (Amp) и со­бирающего канала (Sk) в устой­чивом цикле длительностью око­ло 8 секунд.

Е — фазово-контрастный снимок особи.6 м е ж дн и м ива з м еа х :Р 'Р ™™УРРу книдарии на одну клетку приходится одна стрекательная*^,капсула, тогда как одноклеточные, соответственно, облагственно глотатели.дают сотнями токсикоцист, очень маленьких в сравненииСодержимое покоящихся токсицист состоит из капvсо стрекательными капсулами.„Гаптоцисты в головках щупалец у сосущих„,инфузории представляют собой, вероятно, модифиреливании выворачивается или выдвигается телескопичес*'*ки; так он выходит наружу и, подобно игле для инъекций, Дированные токсицисты. Они служат для обездвипроникает в жертву. При этом, вероятно, инъецируется ядоживания жертвы.витое вещество. Во многих случаях вывернутый рукав вСократительные вакуолиэто мембранныедва или три раза длиннее капсулы.структуры, типичные для одноклеточных, но предПо структуре и функции токсицисты обнаруживают ставленные и у некоторых Metazoa.

Вакуоль — визамечательное сходство со стрекательными капсуламикнидимая под световым микроскопом часть сложной сиhttp://jurassic.ru/сулы, в которую в простейшем случае ввёрнут рукав во всю..~ее длину. Этот рукав, в зависимости от его типа, при выст-rrгProtozoa24стемы, которая может быть выявлена лишь метода­ми электронной микроскопии. Это осморегулирующая органелла: жидкость, которая собирается из ци­топлазмы в губчатую канальную и лакунарную сис­темы (спонгиоме), далее накапливается в вакуоли ивыводится наружу через определённые промежуткивремени (илл. 21).Цитоплазма у пресноводных одноклеточных имеетболее высокую концентрацию ионов, чем окружающаясреда.

Вследствие этого через проницаемую для воды кле­точную мембрану вода извне постоянно осмотически про­никает в клетку. Клетка бы лопнула из-за этого, если бысократительная вакуоль как постоянно работающая систе­ма не обеспечивала равновесие. Частота сокращений раз­лична у разных видов: у Amoeba proteus около 5 мин, уParamecium caudatum — 5-10 сек, у Spirostomum 30—40мин.

Она зависит от размера тела и вакуоли, но подверже­на также влиянию и внешних факторов, например темпе­ратуры и градиента концентраций ионов между плазмой ивнешней средой. Служат ли сократительные вакуоли в оп­ределённой мере и для выделения водорастворимых про­дуктов обмена, неизвестно. У одноклеточных с постоян­ной формой тела сократительные вакуоли занимают опре­делённое видоспецифическое положение в клетке.В простейшем случае (у некоторых амебоид­ных видов) маленькие пузырьки перед опорожнени­ем вакуоли сливаются в большую вакуоль, котораязатем соединяется с плазмалеммой и таким спосо­бом выводит своё содержимое в окружающую сре­ду.

У многих инфузорий, например у видов Parame­cium, обе их пульсирующие вакуоли наполняютсячерез звездообразно расположенные радиальные ка­налы. Радиальный канал состоит из ампулы и соби­рательного канала (илл. 21), окружённого системойтрубочек и пузырьков — спонгиоплазмой. Спонгиоплазма представлена микроскопическими трубоч­ками, декорированными цитоплазмой, по которымвода переходит в собирательный канал. По-видимо­му, спонгиоплазма представляет собой проводящуюсистему, в то время как декорированные трубочки поеё периферии собственно и есть те органеллы, кото­рые служат для отделения жидкости.Трубочки декорированы спирально расположенны­ми грибовидными образованиями.

Подобное покрытиемембран находят у всех выделительных органелл однокле­точных. По новейшим представлениям, это связано с тем,что грибовидные структуры на декорированных трубочкахдействуют как протонные помпы, которые осуществляюттранспорт воды в сократительные вакуоли, направленныйпротив осмотического градиента.У динофлагеллят имеются так называемые пузулы (илл.

59), функция которых сопоставима с фун­кцией сократительных вакуолей. У них, однако, лишьэпизодически наблюдается набухание и сжатие, нопочти никогда не бывает регулярной пульсации. ПокаИлл. 22. Типы м и т о з а ( и з о б р а ж е н ы только д в е хроматиды).А —Nassula (Ciliophora), микронуклеус. Б — Chlamydomonas (Phyto(Foraminifera). Г —Barbulanymphamonadea). В — Rotaliella(Parabasalea, Hypermastigida). Д—Myxotheca (Granulorticulosea). E —Syndinium (Dinoflagellata). Из Грелля (Grell, 1980).до конца не ясно, действительно ли пузулы имеютотношение к осморегуляции.Размножение и жизненный циклВсе простейшие обладают как минимум однимклеточным ядром.

У некоторых одноклеточных естьмного одинаковых ядер, благодаря чему при опреде­лённых обстоятельствах становится возможным уве­личение объёма клетки (например, у амёб из родаChaos). В зависимости от таксона, ядра могут бытьгаплоидными или диплоидными. Другие одноклеточ­ные — прежде всего фораминиферы и инфузории —имеют ядра двух типов: как минимум, один микро­нуклеус и один макронуклеус. Это явление называ­ют ядерный дуализм.Ядра обоих типов могут быть многочисленны­ми. У инфузорий микронуклеусы диплоидны и слу­жат носителями генетической информации (генера­тивные ядра); макронуклеусы (соматические ядра),напротив, полиплоидны (до 5000-плоидных) и управ­ляют обменом веществ.

Инфузории могут жить безмикронуклеуса, однако быстро погибают без макро­нуклеуса.Х р о м о с о м ы в м а к р о н у к л е у с а х не всегда представле­ны в соответствующем числе: многократно амплифицироваться м о ж е т л и ш ь ч а с т ь г е н о м а . У б р ю х о р е с н и ч н ы х и н ­ф у з о р и й , н а п р и м е р , в м а к р о н у к л е у с е и м е е т с я л и ш ь 5% г е ­нома микронуклеуса.

Д Н К находится в нём в виде милли­онов коротких линейных фрагментов, содержащих по од­н о м у гену.http://jurassic.ru/Protozoa25Илл.24. Б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е . Д е л е н и е(Heliozoea).Оригинал P. Emschermann, Фрайбург.Actinosphaerium eichhorniCILIOPHORA, SUCTORIAИлл. 23. Формы б е с п о л о г о р а з м н о ж е н и я одноклеточных эукариот.Различия ядер проявляются не только в отношении ихчисла и функции, но и в способе их деления (внешнее иливнутреннее веретено, интактная или фрагментированнаяядерная оболочка и т.д. (илл.

22)).Как правило, ядро делится митотически, после чегообычно происходит деление клетки, что лежит в основе бес­полого размножения (агамогонии); преобладает делениена две клетки (илл. 23, 24, 25). У голых амебоидных кле­ток, у которых не удаётся распознать никакой полярности,перетяжка образуется в любом месте (илл. 23).У амебоидных форм, имеющих оболочку, приклеточном делении должен образоваться на­ружный скелет и для нового индивида. В этихслучаях псевдостом (отверстие, через котороепсевдоподии выводится наружу) задаёт поляр­ность клетки.