Диссертация (Функциональная интеграция нейрональных популяций в мозге человека), страница 4

Вентральный поток часто ассоциируется с узнаванием формы ипредставлением об объекте, а также с долговременной памятью. Все области вентральногопотока помимо самого визуального стимула испытывают влияние такихфакторов каквнимание, активность рабочей памяти и значимость стимула. Повреждение областей илипучков вентрального потока может приводить в том числе к невозможности узнавания лиц ираспознавания выражений лиц [79]. Схематически вентральный и дорсальный потокипоказаны на рисунке 1.2.Рисунок 1.2 – Потоки визуальной информации: дорсальный (зелёный цвет) ивентральный (сиреневый) потоки, берущие начало в первичной зрительной коре V11.3.2.

Возвращение возбуждения в зрительную кору. Обратные связи.Различие между прямыми и обратными связями основано на понятии кортикальнойиерархии и специфичности слоев коры [9]. Поток информации от сенсорных систем квысшим мозговым центрам в коре больших полушарий называют потоком в прямомнаправлении (или «снизу-вверх»). Связи между областями мозга, отвечающие за поток впрямом направлении, называют прямыми связями.

Поток от высших мозговых центров кпервичным (таким, как кора V1) или к сенсорным системам («сверху-вниз») называютпотоком в обратном направлении, а связи, соответственно, - обратными.Обратные связи –важная часть функциональной мозговой архитектуры. Согласносовременным представлениям, обратная связь необходима для нормального зрительного15восприятия на всех уровнях обработки информации [68].

По данным клеточныхисследований зрительные нейроны в области V1 не только обрабатывают информацию отсетчатки, но и получают по обратным связям сигналы от областей коры и подкорки,вовлеченных в процессы памяти, внимания, ожидания, обучения и т.п. [83]. Обратныхсвязей в коре гораздо больше и, в отличие от топографически организованных прямыхсвязей, они имеют большое количество аксональных ветвлений и диффузную топографию,связывая различные иерархические уровни.

С функциональной точки зрения обратные связиимеютбольшееразнообразиесинаптическихэффектов:прямыесвязипередаютвозбуждение через быстрые AMPA и GABA-A рецепторы, а обратные задействуют также имедленные NMDA рецепторы, которые чувствительны к разности потенциалов и потомуобладают нелинейной динамикой (или эффектом модуляции) [99, 102]. Многими авторамибыли сделаны предположения, что рекуррентные процессы или кортикальная петляобратной связи при обработке зрительной информации необходимы для узнавания объектовнапример, [72, 93].Идеи о важной роли обратных связей в работе мозга выдвигались еще до того, как спомощью современных методов удалось подтвердить это на клеточном уровне. Например,широко известны идеи Эдельмана [25] о повторном входе и созданная на их основе теориясознания.

Гипотеза об информационном синтезе А.М. Иваницкого [1] была выдвинута порезультатам экспериментов с электрической вызванной активностью мозга для объяснениявозникновения субъективных ощущений. В вызванной активности мозга (или потенциале,связанным с событием - ПСС) можно выделить ранние и поздние компоненты.

Считается,что ранние компоненты ассоциируются с экзогенными эффектами, привязанными к стимулу(процессы «снизу-вверх»). Более поздние компоненты отражают когнитивные процессы иприписываются эндогенной динамике, включающей в себя такие процессы как внимание(процессы «сверху-вниз»). В исследованиях А.М. Иваницкого было обнаружено, чтоамплитуда промежуточных волн (для зрительной модальности 180 мс) определялась каксенсорными свойствами стимула, так и его значимостью. В основе такой двойнойзависимости лежит кольцевое движение нервных импульсов: возбуждение поступает отпроекционной к ассоциативной коре (для зрительных стимулов - височная кора) и далее климбико­гиппокампальному комплексу и подкорковым центрам эмоций и мотиваций.Важным звеном, превращающим дугу в кольцо, является возврат возбуждения в кору,включая и ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций.16Обратные связи играют важную роль в большинстве теоретических и компьютерныхмоделей мозговых функций, например таких, как теория предсказательного кодирования(predictive coding).

В рамках этой теории мозг делает предсказания и затем пытаетсяуменьшить т.н. ошибку предсказания – разницу между сенсорным сигналом и собственнымпредсказанием. Этот процесс включает в себя передачу ошибки предсказания вверх (спомощью прямых связей) и передачу самого предсказания вниз (с помощью обратныхсвязей), формируя петлю, похожую на Байесову машину [70, 97]. ЭкспериментальноеподтверждениетеориипредсказательногокодированиябылополученовfMRIисследованиях [4].1.3.3. Экспериментальная задача оддболОдним из базовых методов исследования зрительной системы человека, включая анализфункциональных и эффективных связей, является предъявление чередующихся простыхгеометрических фигур, таких как круг, квадрат, крест (две пересекающиеся линии).

Будучимаксимально простыми, зачастую, черно-белыми, эти изображения не вызываютэмоциональной реакции, осознаваемого привлечения внимания и не запускают сложныекогнитивные процессы, что помогает изучать первичные механизмы зрительноговосприятия и распознавания формы объектов.Нестандартные зрительные или слуховые стимулы, или «оддболы», включенные в потокболее частых (стандартных) фигур или звуков, вызывают ответ мозга, который отличаетсяот ответа на стандартные стимулы, так как даже небольшие изменения в поступающейсенсорной информации могут привлекать внимание.

В зависимости от стимулов иинструкции для испытуемого, есть много разновидностей задачи с включением редкихстимулов среди стандартных. В случае когда речь идет о непроизвольном внимании, междустандартным и редким стимулом регистрируется разница в ранних компонентах сигналаЭЭГ, которая была впервые описана в слуховой модальности как негативностьрассогласования или MMN (Mismatch Negativity) [84]. Аналог MMN в зрительноймодальности был описан гораздо позднее, и, после долгих сомнений, в последнее времяподтверждено его существование [66].Различия на более поздних латентностях (компонент Р300 – 300 мс после предъявлениястимула) обычно связаны с активным вовлечением испытуемых в задачу различения17стимулов. Этот компонент, описанный Саттоном и коллегами в 1965 году в зрительной ислуховоймодальностях[111],можноназвать,наверное,самымпопулярнымвэлектрофизиологии [118].

Обзор литературы показывает, что изменения в этом компонентеотмечаются даже при небольшой вариации в различных параметрах экспериментальнойзадачи [92]. Уже доказано, что это не унитарный феномен, так как есть многочисленныеработы по разделению его по крайней мере на два подкомпонента – фронтальный P3a итеменной P3b.

По данным фМРТ в задаче с частыми и редкими зрительными стимулами дляэтих подкомпонентов Р300 с использованием DCM были построены модели эффективныхсвязей, включающие активные области в цингулярной, префронтальной и теменной коре[10].1.4Функциональная магнитно-резонансная томография и ее применение к изучениюмозговых процессов1.4.1 Физические основы метода МРТ, последовательность «градиентное эхо»Магнитно-резонансная томография (МРТ) - это метод визуализации, используемый дляполучения высококачественных изображений органов человеческого тела. МРТ основана надавно известных принципах ядерного магнитного резонанса (ЯМР), опущенных для краткости.Рассмотрим лишь основные принципы томографии и функциональной томографии.Частота прецессии спинов в магнитном поле (Ларморовская частота) определяется двумяфакторами: гиромагнитным соотношением, постоянным для конкретного атомного ядра, исилой магнитного поля. Изменение силы магнитного поля повлечет за собой изменение частотыпрецессии,поэтомудляопределенияпространственнойлокализацииспиновмогутиспользоваться градиенты магнитного поля.

Рассмотрим уравнение Блоха в трех проекциях:= −2= − −2( − 0 )= −1(1)18Первое и второе уравнения системы описывают изменения намагниченности вдоль осейx и y во время прецессии спина вокруг главной оси. Константа T2 описывает скоростьуменьшения поперечной намагниченности и не связана с продольной намагниченностью.

Всвою очередь, третье уравнение описывает восстановление продольной намагниченности изависит от временной константы T1. Решение системы (1) можно представить в общем виде(для плоскости xy): = 0 −/2 −, где Mxy0 – начальное значение поперечной намагниченности, е-t/T2 – потеря поперечнойнамагниченности вследствие спин-спиновой релаксации, е-iwt – накопленная фаза. При наличиименяющихся во времени пространственных градиентов Gx(t), Gy(t), Gz(t) выражение дляпоперечной намагниченности примет вид: (, , , ) = 0 (, , ) −2 −0 − ∫0 ( ()+ ()+ ())(2)таким образом, добавляется зависимость от накопленной фазы вследствие приложенныхградиентов магнитного поля.Сигнал магнитного резонанса, измеряемый антенной, отражает сумму поперечныхнамагниченностей всех вокселов внутри возбужденного объема.

С учетом уравнения (2) можнозаписать:() = ∭ 0 (, , ) −2 −0 − ∫0 ( ()+ ()+ ()) (3)Где S(t) – сигнал резонанса. Уравнение (3) называется уравнением МР сигнала, оно являетсяобщим для описания любых методов МР визуализации. Для выбора среза в образцеиспользуется радиочастотный импульс, возбуждающий спины в узком диапазоне Δz, послечего, введя замену: () = ∫ ()2 0 () = ∫ ()2 0 (4)можно переписать уравнение МР сигнала в виде:() = ∬ (, ) −2 () −2 () (5)19Здесь вводится концепция k-пространства [114] как двумерного Фурье-преобразованияпространства изображения.В общем виде процесс формирования двумерного изображения выглядит следующимобразом: во-первых, продольная намагниченность выбранного среза поворачивается впоперечном направлении во время процесса, называемого выбором среза.