Диссертация (Эколого-биологическая оценка эффективности микроэлементов и биопрепаратов при оптимизации питания роз в условиях защищенного грунта), страница 8

В супероксиддисмутазе Zn2+ассоциирован с Сu2+. В этом антиоксидантном изоферменте медь, очевидно,представляет каталитический, а цинк – структурный компонент. Сu-Zn-СОДлокализована во всех компонентах цитоплазмы. Этот фермент защищаетрастение от активных форм кислорода, в частности, от супероксидногорадикала – О•‾ (Физиология растений, 2005).В растениях ц.

входит только в двухвалентной форме и не участвует вокислительно-восстановительных реакциях. Метаболические функции ц.основываются на способности этого металла формировать тетраэдрическиекомплексы с N-, O-, и S-лигандами и таким образом играть ключевую роль вферментативныхреакциях,выполняяприэтомкаталитическуюиструктурные функции (Valle, 1990). В ферментах, где цинк выполняет46каталитическуюфункцию (карбоангидраза,карбоксипептидаза), этот металл координируется четырьмя лигандами(Битюцкий, 2011).Выявленонесколькосодержащихцинкферментов,имеющихотношение к транскрипции и участвующих в синтезе нуклеиновых кислот:РНК- и ДНК-полимеразы, гистондиацетазы и др.

в настоящее время невызывает сомнения необходимость цинка для метаболизма и модификациинуклеиновых кислот в пластидах и митохондриях (Krämer, 2005).Выделен класс Zn-зависимых белков, которые включены в репликациюДНК, транскрипцию и, следовательно, в регуляцию экспрессии генома.Включениецинкавэтибелкинеобходимодлясвязываниясоспецифическими генами.

Он встраивается в структуру белка, образуятетраэдральные комплексы с аминокислотными остатками полипептиднойцепи. Таким образом, полипептидная цепь формирует петли, или «цинковыепальцы», состоящие из 11-13 аминокислотных остатков. Структура типа«цинковые пальцы» присутствует у многих факторов транскрипции.«Цинковые пальцы» взаимодействуют с двойной спиралью ДНК, чтопозволяетбелковойспецифическимолекуле,связыватьсяснесущейэтуопределеннымиструктуру,узнаватьипоследовательностяминуклеотидов в геноме клетки. Такое связывание, в свою очередь, приводит кактивации или ингибированию транскрипции данного гена.

Кроме этого,структура типа «цинковые пальцы» может участвовать в белок-белковомузнавании, и поэтому играет важную роль в процессах передачи сигналавнутри клетки.При недостаточном количестве цинка уменьшается содержаниехлорофилла в листьях, а при его внесении – увеличивается, в результатечего повышается интенсивность фотосинтеза. Его присутствие обнаружено в47такихорганеллахклетки,как хлоропластыимитохондрии(Физиология растений, 2005).Потребность растений в цинке зависит от температуры воздуха ипочвы. При высоких температурах его требуется больше. Такая жезависимость наблюдается и по отношению к свету: чем выше инсоляция, тембольше потребление цинка, что связано с интенсивностью процессовфотосинтеза и дыхания.Цинкспособствуетподдержаниюконцентрациигормональныхростовых веществ в растении – ауксинов в активной форме, так как участвуетв их биосинтезе, поэтому недостаток цинка вызывает задержку ростарастений (Шарова др., 1981).Уровень потребления цинка растением зависит от содержаниямакроэлементов в почве.

При внесении высоких доз фосфорных, азотных икалийных удобрений поглощение цинка возрастает. Дефицит цинкавызывает нарушения процессов фосфорного питания: его поступлениеувеличивается, возрастает содержание в растении минерального фосфора,но при этом нарушается утилизация и снижается содержание органическихфосфорных соединений, что связано с нарушением углеводного обмена(подавлениефотосинтезаидыхания)из-заснижениясодержаниядыхательных ферментов (карбоангидразы и цитохромредуктазы) (Лях,2000б).Цинкулучшаетводныйобменрастений,увеличиваетводоудерживающие силы клеток и тканей листа и таким образом смягчаетусловия водного дефицита при высоких температурах и недостатке влаги, атакже повышает морозостойкость растений благодаря участию в биосинтезежиров и витаминов.

Выявлено, что цинк повышает устойчивость растений кпаразитическим, грибным и бактериальным заболеваниям (Пейве, 1980).48Цинк входит в состав целого ряда ферментов, катализирующихбелковый обмен в растениях. Кроме того, он прочно и незаменяемо связан вкарбоангидазе, которая оказывает каталитическое действие на ход реакцииН2СО3=СО2+Н2О.принедостаткецинкапроисходитнарушениеокислительно-восстановительного равновесия в растениях, нарушаетсяуглеводный обмен, снижается количество полностью окисляемых углеводови использование на образование органических кислот.

Кроме того цинксвязан с превращениями соединений, содержащих сульфатгидрильнуюгруппу (SH). Подобное влияние цинка на окислительно-восстановительныепревращения веществ, может объяснить сущность действия цинка наусиление обеззараживания в растениях токсинов, выделяемых возбудителяминекоторых болезней (Мишер, 1985).В паразитизме многих грибов огромную роль играют выделяемые имиядовитые для растений вещества ˗ токсины.

Кроме токсинов, грибывыделяют различного рода ферменты. Подавление заболевания может битьдостигнуто не только путем усиления сопротивляемости растений к самимвозбудителям, но и путем обеззараживания (инактивации) токсинов иподавления активности ферментов, при помощи которых возбудителиподдерживают болезнетворный процесс.Исследования показали, что микроэлементы могут инактивироватьтоксины грибов, которые задерживают прорастание семян.

Добавление солеймикроэлементов к токсинам в пропорции 1:1 ингибирует их действие. Так водном из опытов, семена капусты в чашках Петри помещали вкультуральную среду после выращивания на ней гриба Воtrytis cinerea. Всреду добавляли в пропорции 1:1 растворы солей микроэлементов вконцентрации 200 мг/л, а в контрольную чашку – воду. Затем устанавливаликоличество проросших семян. Данные показали, что при добавлении ктоксину растворов солей микроэлементов количество проросших семянувеличилось по сравнению с контролем (добавление воды) в 2 ˗ 4,5 раза.49Показано, что более сильное инактивирующеедействиепроявляет цинк, который сильнее других микроэлементов обеззараживаеттоксины гриба Воtrytis cinerea. В результате этого прорастание семян вварианте с этим микроэлементом увеличивается по сравнению с контролем в1,5-2 и даже 3 раза.Действие микроэлементов на снижение вредоносностей болезнейрастений может быть связано с тем, что они оказывают влияние нахимический состав выделяемых грибами токсинов.

Доказано (Сарасвахта–Деви, 1955), что регулированием снабжения гриба Fusarium vasinfectumцинком можно добиться резкого подавления образования грибом токсина –фузариевой кислоты, вплоть до полного прекращения ее образования. Этоприводит к снижению паразитической активности гриба.Исследованиями доказано, что вредоносность некоторых возбудителейболезней объясняется тем, что выделяемые ими токсины, проникая врастения, очень быстро соединяются с ионами тяжелых металлов. Связываятяжелыеметаллыиудаляяихизжизненноважныхоргановифункциональных систем растений, они парализуют деятельность различныхметаллсодержащих ферментов. Это приводит к тому, что растения теряютспособность поглощать кислород и углекислоту, вследствие чего у нихнаблюдается расстройство фотосинтеза и дыхания (Гойман, 1963).Связывание тяжелых металлов токсинами происходит с образованиемхелатов.

Такое свойство обнаружено у пиколиновой кислоты, входящей всостав фузариевой кислоты – токсина, выделяемого некоторыми грибами изрода Fusarium.Пиколиновая кислота особенно энергично соединяется с находящимисяв клетке растений железом, которое при этом инактивирует ее, накапливаетсяв определенных местах листьев в избыточных концентрациях и становитсятоксичным, вызывая некроз тканей.50Оказалосьвозможным вытеснять железо в токсине целымрядом других металлов, не проявляющих при этом токсического действия наткани растений. Особенно эффективна в этом отношении медь. Насыщениетоксина ионами марганца, кобальта, никеля и других металлов вызывает илиочень слабое повреждение тканей растений, или совершенно не повреждаетих (Маленев, 1961).Расходование микроэлементов на инактивирование токсинов можетвызвать недостаток их в растениях. Поэтому регулярное поступлениемикроэлементовврастениябудетспособствоватьповышениюихустойчивости к воздействию токсинов.Установлено, что в период проявления внешних симптомов недостаткацинка, растения имеют высокую потенциальную способность к синтезу ИУКиз аминокислоты триптофана, однако лишены способности ее реализовывать.В отсутствии триптофана ферментная система ИУК резко снижает своюактивность или вообще в растениях не обнаруживается (Физиологиярастений, 2005).

Следовательно, задержки роста у цинкдефицитных растенияявляется не нарушение в синтезе самой ферментной системы, а отсутствиесубстрата, необходимого для проявления ее активности. Причем влияниецинканаферментативнуюсистемусинтезаИУКизтриптофанаспецифическое, так как в аналогичных условиях борная недостаточность недает таких же результатов.Таким образом, угнетение растений, выращенных в условиях цинковойнедостаточности, в первую очередь, связано с ослаблением процессовбиосинтеза индольных соединений и накоплением ингибиторов роста, чтоприводит к нарушению правильного соотношения активаторы : ингибиторы,в обмене регуляторов роста, в том числе в угнетении активности ИУКсинтезирующейся ферментной системой.51Регуляцияцинкомпроцессов роста осуществляется как на уровнеуправления активностью ферментов, катализирующих реакцию биосинтезаиндольных ауксинов, так и на уровне транспирации.

Причем это втораярегуляторная функция цинка прямая; она не опосредована через связь междуобменом регуляторов роста и нуклеиновых кислот, а вытекает из прямогоучастия цинка в метаболизме нуклеиновых кислот (Охрименко, 1986).Салициловая кислота. В обмене веществ и химическом составерастения немаловажную роль, помимо неорганических соединений, играютразнообразные органические кислоты – кислоты циклического ряда.

Только в50-60х годах 20-го века началось изучение роли данных кислот в жизненномцикле растений. Наиболее изученными сейчас являются те ароматические ициклогексановые кислоты, которые широко распространены в растениях.Салициловая кислота (оксибензойная) – принадлежит к ароматическиморганическим кислотам и в растениях встречается в виде гликозида.Гормональная природа салициловой кислоты.