Диссертация (Эколого-биологическая оценка эффективности микроэлементов и биопрепаратов при оптимизации питания роз в условиях защищенного грунта), страница 5

Большоеразнообразие общих признаков недостатка бора находятся в связи с егоподвижностью у различных растений, способностью удерживаться вразвивающихся тканях, возрастом растения, сезонным эффектом и т.д.Наиболеенедостаточностичетким,являютсяхорошоизвестнымразличногородапризнакомнарушенияборнойпроцессаформирования тканей на клеточном уровне. Для многих растений весьмахарактерно отмирание апикальной точки роста стебля, сопровождающеесяростом боковых побегов; точки роста последних затем также гибнут.Начинается увеличение активности камбия, затем следует разрушение клетокмеристемы (замыкающие клетки устьиц, клетки паренхимы ксилемы,членики ситовидных трубок, клетки-спутницы и клетки паренхимы флоэмы).Часто наблюдается плохая дифференцировка клеток, а также некрозы иразрушение ткани, как флоэмы, так и ксилемы. Во всех случаях нарушаетсяразвитие сосудистой ткани и процесс одревеснения клеток.Один из изучаемых физиологических процессов, чувствительных кнедостатку бора – транспирация.

Показано, что интенсивность транспирацииу листьев борнедостаточных растений составляет лишь 30% от листьев,снабженных бором. Это уменьшение транспирации, может быть вызвано, покрайней мере, тремя причинами: 1) высокой концентрацией сахаров иколлоидов в борнедостаточных листьях, 2) снижением скорости поглощенияводы, что характерно для борнедостаточных растений 3) нарушениями вморфологии листьев (большой процент нефункционирующих устьиц) (Bakeret al., 1956).28Весьмахарактерныпризнаки недостатка бора у представителейсемейства бобовых, крестоцветных, мака, подсолнечника, сахарной истоловой свеклы и т.д.

В столовой свекле обычно разрушается адвентивныйкамбиальный слой, который проявляется за пределами вторичной ксилемы.Наиболее четко эту картину можно наблюдать в активно развивающихсятканях. В камбии проводящего пучка стимулируется деление клеток, вновьобразующиеся клетки сильно удлиняются и клеточные стенки становятсятонкими. Аналогичный эффект обнаруживается в сосудистом камбиистеблей.Паренхимапервичнойкорыразвиваетсяодновременносформированием сосудистой ткани. Протопласты в ряде клеток приобретаюткоричневуюокраску.Некротическиеучасткиокруженыклетками,продолжающими временно делиться. В результате образуется локальнорасположенный «раневой» камбий (Lorenz, 1942).Потребность у растения в боре в фазу дифференцировки клеток, тканейи органов может быть специфична, т.е. зависеть от содержания бора в этотпериод будут только некоторые типы клеток.

Растения с хорошо развитойсосудистой системой, как правило, нуждаются в боре, и проводящая тканьнаиболее сильно повреждается при борной недостаточности; при этомзрелые ткани растений, включая и лигнифицированные, содержат большоеколичество бора. Вместе с тем, такие зрелые органы, как полностьюразвившиеся листья, слабо реагируют на отсутствие бора. Был сделан вывод,что бор требуется для образования тканей, но не является необходимым дляподдержания их в составе органов в зрелом состоянии (Чернавина, 1970). Вболее поздних работах было показано, что недостаток бора важен и врепродуктивной фазе растения: подавляется образование цветов, плодов исемян, они становятся уродливыми и бесплодными (Dell, Huang, 1997).

Вработах этого столетия, проведенных на культурах клеток (на примереклеток розы дамасской) было показано, что влияние дефицита бора на29многиевзаимосвязанные метаболические пути определяетсяучастием этого микроэлемента в фенольном обмене (Dordas, Brown, 2005).Взаимосвязь бора с другими элементами минерального питаниярастений. Недостаток бора в отдельных культурах (кукуруза, бобы) снижаетих способность ассимилировать фосфаты, а у других приводит к накоплениюв корнях, листьях и стеблях нитратного азота. Бор повышает поглощениемакроэлементов (калия, кальция и магния) и микроэлементов (цинка,молибдена, марганца и меди).Добавление азота снижает концентрации бора в растениях и еготоксичность в тех случаях, когда почвы имеют низкое содержание этогоэлемента (Romero, Aguilar, 1986).

Известно, что недостаток бора частосопровождается скоплением в созревших частях ряда растений аммиака, атакже растворимых форм органического азота, аминокислот и амидов;соответственноснижаетсясодержаниебелка.Источникиуглерода,имеющиеся в достаточных количествах в лишенных бора растениях, будучииспользованы для синтеза аминокислот, не используются для образованиябелка. Токсичность бора вызывает торможение превращения нитратов иувеличивает ассимиляцию аммиака в растениях томата (Cervilla et al., 2009).В ранних работах по изучению физиологической роли бора связывалиспособностьэтогоэлементаккомплексованиюиформированиюструктурных единиц или «строительного материала» растений, как болееважное его свойство, чем участие в реакциях обмена (Skok, 1957).Комплексы, которые образует бор с органическими веществами,заряжены отрицательно, что оказывает влияние на формирование связейклеточной стенки с катионами, например с Са2+.

Тесное взаимодействиемежду бором и кальцием имеет важное значение для роста растительныхклеток и транспорта кальция в побег. Типы связей кальция в апопласте (частьэкстрацеллюлярногопространства,вкотороммолекулыводыи30растворенныеионы,вметаболиты,ней низкомолекулярныефитогормоны–могутвещества–беспрепятственнодиффундировать) определяют его ионообменные свойства. Изменение этихсвойств апопласта влияет на интенсивность транспорта массы Са2+ , чтоотражается на параметрах роста клетки. Возможно, ряд физиологическихэффектов, вызываемых бором, связан с регуляцией пула ионизированногокальция в апопласте (Битюцкий, 2005).В числе наиболее важных факторов, влияющих на доступность бора впочве и растениях, назван показатель рН почв. Поглощение бора растениямисильно зависит от рН грунта, его распределение по растению происходитпреимущественно с транспирационным током.

По флоэме бор также можетпередвигаться в относительно больших количествах (Segars, 1987). Однакосчитается, что бор почти или совсем не реутилизируется растениями(Чернавина, 1970).В целом, бор менее доступен для растений при высоких значениях рНпочвы. Отрицательная взаимосвязь между рН почвы и содержанием бора врастениях отмечена при рН выше 6,3-6,5. Снижение адсорбции бора сувеличением рН почв изучено на люцерне, сое и ячмене. В некоторых почвахна доступность бора влияет их механический состав и вид глинистыхминералов. Почвы тонкого механического состава содержат большеэкстрагируемого в горячей воде бора, чем почвы грубого механическогосостава.В результате исследований выявлено, что некорневые подкормкиогурцов бором и марганцем в условиях орошения на темно-каштановыхпочвах Саратовского Заволжья позволяют снизить заражение растениймучнистой росой и бактериозом, улучшить динамику плодоношения,качествоихимическийсоставплодов.Применениеуказанныхмикроэлементов повышало эффективность минеральных удобрений и навоза(Минаева, Назаров, 1993).31Приборнойнедостаточности распадклетоквстеблехлопчатника, а также во флоэме и молодой ксилемной паренхимепроисходил после того, как содержимое большей части клеток становилосьочень кислым (от рН 5,8-6,4 у нормальных растений до 3,8-4,4 уборнедостаточных).

Все эти изменения сопровождались скоплением сахарови переполнением эндодермы крахмалом. Одновременно в клетках кончикастебля уменьшалось содержание нитратного азота, а в клетках с высокойкислотностью наблюдалось скопление аммиачного азота (Wadleigh, Shive,1939).Исходя из факта, что борнедостаточные растения часто накапливают вбольшом количестве сахара и аммиачный азот, предлагали, что эти условияспособствуют снижению скорости окисления сахаров, а также аминированияуглеродных производных.Относительно взаимосвязи содержания фосфора и бора в растении вработах прошлого века было показано, что бор существенно изменялвеличину отношения между различными формами фосфорных соединений. Вопытах с радиоактивным фосфором, было показано, что недостаток боразаметно ингибирует синтез нуклеиновых кислот – содержание РНК вусловияхборнойнедостаточностиуменьшалосьпримернона25%.9Whittington, 1959; Школьник, Косицин, 1962).

При этом содержание ДНКрастений с оптимальным содержанием бора и у борнедостаточных (в расчетена клетку) не отличалось. Таким образом, была установлена зависимостьмежду наличием бора и синтезом РНК в растении.ВопрособизмененииРНКуровняврастенииприборнойнедостаточности оставался дискуссионным. Так, в одних работах былопоказано, что уровень РНК увеличивается при дефиците бора в растении(Cory, Finch, 1967; Daniel et al., 1970), в других – отмечали его снижение(Chapman, Jackson, 1974).

В более позднем детальном исследованиибиосинтеза нуклеиновых кислот показано, что при дефиците бораподавляется биосинтез урацилдифосфат – глюкозы (Birnbaum et al., 1977) –32пуриновогоазотистогооснования биосинтезануклеиновыхкислот(Кретович, 1971).Физиолого-биохимическая роль бора в растении. В высших растенияхбор находится в форме мономеров: В(ОН)3, В(ОН)4– или комплексов сорганическими структурами. Растения содержат как водорастворимые, так ине растворимые в воде формы бора.Митохондрии и микросомы содержат наименьшее, а ядра, пластиды,клеточные оболочки и растворимые клеточные фракции – наибольшееколичество бора в расчете на клетку.Бор как элемент питания оказывает специфическое влияние наскорость и характер физиологических и биохимических процессов, синтезорганических веществ, рост, развитие и продуктивность растений (Рудаковаи др., 1987).Показано, что под влиянием бора повышается интенсивность ипродуктивностьфотосинтеза,дыхания,биосинтезаипередвижениеуглеводов.

Обеспеченные бором растения отличаются высоким содержаниемхлорофилла, повышенной работоспособностью хлоропластов. Этот элементпринимаетучастиевнуклеиновомобмене,активизируетдействиеферментов, участвует в формировании репродуктивных органов. Боробладает своеобразными особенностями в поступлении, распределении илокальной концентрации в различных органах растений: в отличие от другихэлементов питания, содержание бора в растении одного вида, можетсущественно колебаться, в зависимости от наличия и содержания элемента впитательной среде, условий выращивания и т.д. (Апспок, 1978).Вероятно, бор способен создавать комплексные соединения различнойустойчивости,например,комплексыборасполигидроксильнымисоединениями.

Условием образования комплексных соединений борнойкислоты (боратов) с органическими веществами является наличие упоследних расположенных рядом в цис-положении гидроксильных групп.33Этомогутбытьвитамины, коферменты,различныеферментные субстраты. Реакции образования этих комплексов легкообратимы,чтообуславливаетвозможностьполучениякомпонентов,вступающих во взаимодействие, в их первоначальной форме.Комплексы с анионом тетрабората образуют простые сахара, спиртысахаров, полисахариды, фенольные соединения, кетокислоты, например,пировиноградная и ацетоуксусные кислоты.