Диссертация (Эколого-биологическая оценка эффективности микроэлементов и биопрепаратов при оптимизации питания роз в условиях защищенного грунта), страница 11

Среднее содержание фосфора влистьях, стеблях и корнях здоровых роз, выращенных в условияхзащищенного грунта, составляет примерно 0,3 – 0,5 % от сухой массы (Розыв теплицах, 2003; Сухая, 2009; Кирюшин, Пашкевич, 2010). Фосфор, такжекак и азот, является ковалентно-связанным составляющим органическихвеществ растения, в которых элемент присутствует только в окисленнойформе (в виде РО43-) и не меняет свою валентностьреакциях.Биохимияфосфораограничивается,в метаболическихглавнымобразом,присоединением или переносом остатка ортофосфорной кислоты наразличные субстраты. Основной метаболический путь включения фосфата ворганические соединения происходит через АТФ: неорганический фосфатвовлекается в реакции углеводного обмена и биосинтеза фосфолипидов.

Вобмене веществ фосфор регулирует энергообмен, так как с присоединениемфосфора к органическому веществу образуется макроэргическая связь (внуклеозидфосфатах, АТФ, АДФ), энергия которой используется дляпервичного активирования органических молекул, вступающих в важнейшиеметаболические пути фотосинтеза и дыхания. Вхождение фосфора внуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) определяет его значение для деления64клеток, биосинтеза белка, регуляцию метаболическихпроцессов(Тютерев, 2002; Физиология растений, 2005).Поглощение фосфора растением из почвенного раствора происходит вформе ионов ортофосфорной кислоты (НРО42-, РО43-).

Источникамифосфорногопитаниярастениймогутбытьсолиорто-,мета-,ипирофосфорной кислоты и органические фосфаты (нуклеиновые кислоты,сахарофосфаты, фитин) (Алешин, Понамарев, 1985; Schachtman et al.,1998).Для извлечения ионов фосфорной кислоты из этих труднодоступныхсоединений растения используют:1) собственные экссудаты (корневые выделения);2) помощь микоризы и фосфатмобилизующих бактерий.Относительно первого положения известно, что клетки эпидермиса икоры корня, которые являются важными для осуществления метаболизмаструктурными компонентами растения, богаты различными органическимисоединениями (Farrar et al., 2003). Практически все водорастворимыеорганические вещества выделяются в процессе жизнедеятельности корневойсистемой растений.

Это органические кислоты (щавелевая, лимонная,яблочная, янтарная, фумаровая – продукты цикла Кребса), аминокислоты иамиды (продукты первичной ассимиляции азота), сахароза (глюкоза,фруктоза – продукты цикла Кальвина), а также нуклеиновые кислоты,ферменты, физиологически активные соединения – витамины, гормоны(Кузнецов, Дмитриева, 2005; Веретенников, 2006). Кроме того, при дыханиикорней образуется угольная кислота. Некоторые из этих корневых выделениймогут помогать растению в извлечении фосфора из труднодоступныхсоединенийкак в процессе растворения(в случаескислотнымиэкссудатами), так и при образовании растворимых органических комплексов(с сахарами в качестве хелаторов).Образованиеструктурныхэлементовкорня,участвующихвэкссудации, регулируется ростовыми сигналами.

Косвенная регулировка65экссудациипроисходитчерез интенсивностьпоступлениясахарозы к корням, так как концентрация свободных углеводов являетсякомпонентом сигнального пути метаболизма, вовлеченного в корневуюструктуру и в потребление питательных элементов (Bingham et al., 1998;Freixes et al., 2002; Lejay et al., 2003). Непосредственный углеродсодержащийпродукт фотосинтеза – сахароза – может быть обнаружен в почве менее чемчерез час после фиксации СО2 (Minchin et al., 1994; Rattrey et al., 1995; Nguyenet al., 1999, Kuzyakov, Cheng, 2001; Dilkes et al., 2004).

Таким образом,пусковой механизм экссудации – процесс очень быстрый. Создаются условиядля быстрого размножения микроорганизмов – внутри (эндоризосфера), наповерхности (ризоплана) и с наружной стороны корня (экторизосфера)(Lynch, Whipps, 1990; Jones et al., 2003).

В ризосферной области происходитперестройкавсегомикробногосообщества.Следуяэволюционносложившимся отношениям между растением и микроорганизмами, этотальянс «растение – микроорганизмы» начинает работать трофическисогласованно, когда отдельные популяции микробного сообщества помогаютв усвоении питательных элементов своему эукариотическому партнеру. Этовторой механизм извлечения фосфора из его труднодоступных соединений,когдапроисходитжизнедеятельностилокальноеподкислениенитрификаторовсреды(образованиевазотнойрезультатекислоты),тионовых бактерий (образование серной кислоты), а также органическихкислот (например, уксусной) – Acetobacter diazotrophicus, Acetobacterium sp.(Современная микробиология…, 2005).

Кроме того, многие микроорганизмыобладают фосфатазной активностью – Agrobacterium radiobacter, Bacillusmegaterium, Bacillus subtilis, Corynebacterium species, Rhizobium meliloti,Streptomyces griseus и др. (Lois et al., 1993; Solomon et al., 1996;Schrenkhammer, 2008). Фосфатазы (кислые и щелочные) – это группаферментов, которые способны расщеплять большое число различных эфировфосфорной кислоты с образованием неорганического фосфата (Менцлер,1980).66Микромицетытакжеосуществляютпроцессассимиляции растительных экссудатов в области ризосферы, многие из нихобладают фосфатазной активностью.

За счет повышения площади усвоенияпитательных элементов грибным партнером в области корня растений и, какследствие, увеличение нетто-выхода процесса питания – как корневого, так ивоздушного (фотосинтеза) – рост микоризированных культур улучшается(Pinior et al., 2005).Нарядусорганическимисоединениямифосфора,врастениисодержатся и неорганические фосфаты. Накопление неорганическогофосфоравстебляхявляетсяпоказателемобеспеченностирастенийфосфорным питанием (Тютерев, 2002).В растениях фосфор, также как и азот, накапливается в основном врепродуктивных органах и в тех органах, где идет, интенсивные процессысинтеза органических веществ (Алешин, Понамарев, 1985). Основнойзапасной формой фосфора у растений является фитин – Саинозитолфосфорнойкислоты(инозитол2+гексафосфат),– и Mg 2+ –сользначительныеколичества которого накапливаются в семенах (Физиология растений, 2005).Во время засухи растение не может активно поглощать вещества из почвы,поэтому использует фосфор фитина (Кузнецов, Дмитриева, 2005).

Для розфосфор требуется в начальных фазах развития, в частности, для развитиякорневой системы, а при бутонизации количество его в листьях снижается(Рупасова и др., 1988).При недостатке фосфора корневая система развивается слабо, особеннов ранний период. Наблюдается аномальный круговорот сахарозы в растении:образующиеся в процессе фотосинтеза углеводы сначала транспортируются вкорень, а потом возвращаются обратно в лист, так как без фосфора в корняхне происходит гликолиз – первый этап дыхания (Кузнецов, Дмитриева, 2005).Приостанавливается рост и развитие всего растения в связи с подавлениемфотосинтеза при дефиците фосфора (Полевой, Салматова, 1991).

На листьях67появляются красные и фиолетовые пятна (начиная с краев), листьяпостепенно отмирают и опадают. Это связано с недостатком энергетическогообеспечения метаболических реакций по использованию фотосинтетическихпродуктов,которыерезультате,вместодолжныассимилироватьсяструктурныхкомпонентовихакцепторами.растения,вВлистьяхсинтезируются антоцианы (соединения гликозидной природы, не требующиедля своего образования фосфора), которые придают им характерную окраску.Снижаются продуктивность и декоративность растений (Дементьева,1985).Особенности питания роз калием. Накопление калия в растениизависит от его концентрации в среде, но в надземных органах его содержаниевыше, чем в корнях при условии, что корневая система снабжена калием воптимальном количестве (Физиология растений, 2005).Калий не входит в состав органических веществ клетки: 70% егонаходитсявклеткевсвободнойионнойформе,остальные30%адсорбируются на поверхности белковых молекул, образуя с ними нестойкиесоединения (Петербургский, 1971; Кузнецов, Дмитриева, 2005).

Благодарясвоему свободному состоянию ионы К+ очень подвижны и активны враспределении по клеточным и тканевым структурам растений, могутмногократнореутилизироватьсяивыполняютмногиефункцииврастительном организме.Наиболее важная в контексте нашего рассмотрения функция калия врастении – это регуляция активности ферментов и синтез белка. Активностьферментов может изменяться конформацией белковых структур.

Белкиподдерживают стабильность своей конформации благодаря гидратномуслою, который катионы К+ могут сильно менять, что приводит к изменениюактивности ферментов. Наиболее известна роль калия в активациипируваткиназы, фермента который катализирует последнюю реакциюгликолиза – превращение фосфоенопирувата в пируват, связанное собразованием АТФ. Другой К+ – активируемый фермент – крахмалсинтаза,68который осуществляет присоединение глюкозы к крахмалу, в результатепроисходит удлинение полисахаридной цепи.В процессе синтеза белка функция калия также определяется егоспособностью в поддержании пространственной организации белков. Так,калийнеобходимдляподдержаниятребуемогопространственногообъединения тРНК и рибосомы при трансляции иРНК.

Он нужен дляактивациипептидилтрансферазы,сучастиемкоторойпроисходитнаращивание полипептидной цепи (Физиология растений, 2005).Стойкостьприсутствиемколлоидовкалия.Прицитоплазмыхорошемклетоккалийномобусловливаетсяпитанииповышаетсязасухоустойчивость, морозостойкость растений, улучшается передвижениепитательных веществ и воды. Много калия в молодых органах. По мерестарения растения этот элемент перемещается в растущие органы и ткани.Калий участвует в азотном обмене и синтезе белка, повышает прочностьстеблей, устойчивость к полеганию и уменьшает поражаемость грибнымиболезнями.